Molécule organique agissant à distance depuis l'organe qui la produit sur l'organe cible, à doses infimes, principalement sur les processus de division et d'élongation des cellules végétales.
SYN. : hormone végétale, phytohormone.
La croissance et le développement des plantes semblent dépendre de l'interaction entre les substances de croissance au niveau cellulaire. La croissance est, en fait, régie par l'action de trois familles principales de substances de croissance : les cytokinines, qui agissent sur la division cellulaire ; les auxines, qui interviennent dans l'élongation cellulaire ; les gibbérellines, qui ont une action au niveau de l'élongation et de la prolifération cellulaires. On peut inclure dans les substances de croissance les inhibiteurs de croissance comme l'acide abscissique, en ce sens que c'est leur action combinée à celle des activateurs de croissance qui détermine la véritable croissance.
Auxines.
La présence d'auxines dans les plantes est pressentie dès la fin du XIXe siècle. Darwin montre que seul le sommet du coléoptile est sensible à la lumière (phototropisme positif), alors que c'est une partie plus basale du coléoptile qui se courbe : un facteur chimique formé dans le sommet doit donc être transmis à la région manifestant la courbure. La présence de ces composés est démontrée une trentaine d'années plus tard.
L'auxine la plus importante quantitativement est l'acide indole-3 acétique, ou AIA. D'autres composés (indole-acétaldéhyde, indole-éthanol, etc.) présentent une activité auxinique probablement parce qu'ils sont rapidement convertis dans la plante en AIA.
De nombreuses substances présentant une activité auxinique ont été synthétisées : ce sont l'acide naphtalène-acétique, l'acide indole-3 butyrique et le 2-4 D, qui est un puissant herbicide s'il est utilisé à des concentrations supérieures aux concentrations physiologiques.
Différentes études ont été faites en utilisant l'AIA ou des auxines synthétiques, sur de nombreuses plantes ou portions de plantes ; ces études laissent à penser que les auxines endogènes participent à de nombreuses fonctions vitales pour l'organisme végétal. Parmi les principaux effets de ces substances de croissance, produites par les apex des tiges et des racines, et diffusant à partir de ceux-ci, on peut citer :
la stimulation de l'allongement cellulaire dans les zones d'élongation (tiges, racines, feuilles, fleurs) ;
le contrôle de la dominance apicale ;
la stimulation de la rhizogerèse advertive ;
l'activité retardatrice vis-à-vis de l'abscission, etc.
Cytokinines.
Les cytokinines doivent leur nom au fait qu'il a été montré, au début du XXe siècle, que des substances solubles présentes dans le phloème de tissus végétaux peuvent induire la division (cytokinèse) de cellules parenchymateuses prélevées dans des tubercules de pomme de terre. D'autres substances (produits de dégradation de molécules plus complexes, molécules synthétiques, etc.) ont les mêmes propriétés que les cytokinines des végétaux. On peut citer la kinétine, produit de dégradation de l'ADN, obtenue également par synthèse chimique, et la benzyladénine (benzylaminopurine), synthétisée industriellement et utilisée pour l'amélioration de la viabilité commerciale des fleurs.
En plus de leur aptitude à favoriser la division cellulaire, les cytokinines possèdent plusieurs autres effets sur les végétaux :
elles retardent la sénescence foliaire en inhibant la dégradation des protéines, des acides nucléiques et de la chlorophylle des feuilles ;
elles contribuent à l'accroissement de la surface foliaire, plus par augmentation de la taille des cellules que par activation de la division cellulaire ;
elles lèvent la dominance apicale chez certaines plantes.
Gibbérellines.
Les gibbérellines (ou acides gibbérelliques) ont été mises en évidence pour la première fois à la fin du XXe siècle. On en connaît maintenant plus de 80 différentes, dénommées GA avec un nombre (GA1, GA6, GA14, etc.).
Les effets des gibbérellines sont très variés. Elles provoquent :
l'élongation des racines, plus par une augmentation des dimensions des cellules que par une augmentation des mitoses (par contre, l'élongation des tiges est due plus à une stimulation des mitoses qu'à une augmentation de la taille cellulaire) ;
la levée de la dormance des graines et des bourgeons ;
la stimulation de la synthèse des hydrolases dans les graines ;
la floraison.
Les gibbérellines sont fabriquées industriellement, mais leur usage commercial n'est pas évident : l'élongation cellulaire qu'elles provoquent ne correspond pas à une augmentation de matière sèche, mais à une augmentation de la teneur en eau des végétaux.