respiration
(latin respiratio)
Ensemble des phénomènes permettant l'absorption de l'oxygène et le rejet du gaz carbonique par les êtres vivants.
PHYSIOLOGIE
Cet article aborde la physiologie de la respiration animale et végétale. Pour la physiologie humaine et les troubles respiratoires voir l'article respiration [médecine].
La respiration produit de l’énergie à partir des molécules organiques apportées par l’alimentation. Elle s'effectue dans toutes les cellules, consomme de l’oxygène et rejette du dioxyde de carbone (ou gaz carbonique).
1. Échanges et transport des gaz respiratoires
1.1. Les échanges respiratoires
L’oxygène nécessaire aux cellules est prélevé dans le milieu extérieur, tandis que le dioxyde de carbone (ou gaz carbonique), qui est un déchet de la respiration, y est rejeté. Ce processus constitue les échanges respiratoires.
Chez les mousses et les algues, l’oxygène diffuse à travers l’épiderme et gagne toutes les cellules. Chez les plantes (→ végétal), les échanges respiratoires ont lieu au niveau des feuilles, des racines et/ou de l'écorce ; ils se font, par simple diffusion, par de petits pores appelés stomates (sur les feuilles) et lenticelles (sur l’écorce et les racines).
Chez les protozoaires (unicellulaires à affinités animales), les animaux de structure très simple (spongiaires, cnidaires) ou de très petite taille (certains vers), les gaz diffusent directement entre le milieu et chaque cellule de l’animal.
Chez les autres animaux, les échanges d'oxygène et de gaz carbonique se font au niveau d'organes spécialisés dans la respiration. Ces organes respiratoires sont, en milieu aquatique, des branchies qui permettent de respirer l’oxygène dissous dans l’eau (chez les poissons, les mollusques aquatiques, les crustacés, les larves d’amphibiens) et, en milieu terrestre, des trachées (chez les insectes, les myriapodes et certains arachnides), des phyllotrachées (la majorité des arachnides) ou des poumons (chez les mollusques gastéropodes terrestres, les amphibiens adultes, les reptiles, les oiseaux, les mammifères).
Certains poissons d’eau douce africains vivant dans des eaux peu oxygénées ont à la fois des poumons et des branchies. Bien que vivant en milieu aquatique, les mammifères marins (→ cétacés, pinnipèdes) n’ont pas de branchies mais bien des poumons, et remontent régulièrement à la surface pour respirer l’oxygène de l’atmosphère grâce à leurs poumons. Chez certains animaux, une partie des échanges gazeux se fait par la peau et les muqueuses. C’est le cas chez les amphibiens adultes et chez le périophtalme, petit poisson des mangroves qui peut passer jusqu’à 2 heures hors de l’eau grâce à la respiration cutanée.
Chez l'homme adulte au repos, 250 ml d'oxygène sont consommés chaque minute, et 200 ml de dioxyde de carbone sont produits ; au cours d'un effort, ces valeurs sont multipliées par 10 environ (→ respiration [médecine]).
1.2. Systèmes de transport
Chez les végétaux, l’oxygène prélevé dans l’atmosphère gagne les cellules grâce à un réseau de lacunes (espaces entre les cellules) ; le dioxyde de carbone rejeté par la respiration au niveau de chaque cellule suit le chemin inverse. Les gaz circulent également de cellule en cellule grâce à des perforations des parois cellulaires.
Chez la plupart des animaux, il existe un système de transport des gaz entre la surface respiratoire qui assure les échanges avec le milieu extérieur, et les cellules de l’organisme – qui en sont parfois très éloignées. Ce transport dans l’organisme est le plus souvent assuré par le sang. Chez les invertébrés qui ne respirent pas avec des trachées, ce rôle est rempli par l’hémolymphe (l’équivalent du sang chez les invertébrés) – chez les invertébrés à trachées (insectes notamment), ce sont les trachées elles-mêmes (ou plutôt les trachéoles) qui apportent l’oxygène aux cellules.
Les pigments respiratoires
Le sang et l’hémolymphe contiennent des pigments spécialisés dans le transport des gaz respiratoires, qui ont une très forte affinité pour l’oxygène. Il en existe de nombreux types, mais tous ont en commun une structure protéique, à laquelle sont associés des ions métalliques (fer, cuivre). Chez les invertébrés, ces pigments sont en solution dans le liquide, tandis que chez les organismes plus complexes, ils sont contenus dans des cellules.
Ainsi l'hémoglobine des vertébrés est—elle incluse dans les globules rouges (hématies) du sang ; c'est d'ailleurs elle qui leur donne leur couleur rouge. C’est une protéine de forme à peu près sphérique, de 5,5 nm de diamètre. Elle est composée de sous-unités protéiques (quatre le plus souvent) qui contiennent chacune un atome de fer. Celui-ci a la propriété de fixer l'oxygène (de l'air ou celui dissous dans l'eau), et de l'abandonner (le relarguer) au voisinage de ces cellules. Chez de nombreux crustacés et mollusques, le pigment respiratoire, dissous dans l'hémolymphe, est l'hémocyanine, qui contient des atomes de cuivre.
Le transport du dioxyde de carbone
Le dioxyde de carbone étant très soluble dans l'eau (30 fois plus que l'oxygène), aucun problème réel de transport ne se pose : il diffuse rapidement depuis les tissus qui le rejettent vers l'extérieur (diffusion par le sang, d'où il est entraîné vers les poumons). Au niveau des alvéoles pulmonaires, la concentration de ce gaz dans l'air est relativement faible, et il est donc facilement libéré.
Malgré cela, le dioxyde de carbone n'est pas seulement transporté sous forme dissoute. En effet, il peut se combiner avec l'eau pour former des ions bicarbonate (HCO−3), et cette transformation est accélérée à l'intérieur des hématies par une enzyme, l'anhydrase carbonique. Ces ions représentent en fait la forme la plus abondante du dioxyde de carbone véhiculée par le sang. Enfin, le dioxyde de carbone peut se combiner avec le groupement amine (–NH2) des protéines et, en particulier, avec celui de l'hémoglobine.
Ainsi, auprès des cellules, les hématies se chargent du gaz carbonique produit par ces dernières, qu'elles relarguent ensuite au niveau des surfaces respiratoires.
1.3. Les facteurs modifiant le transport d'oxygène
Certains facteurs modifient et régulent l'association entre le pigment respiratoire et l'oxygène. En effet, il est important que le pigment puisse, ponctuellement, capter des quantités de gaz plus importantes et libérer rapidement les molécules dans les tissus qui en ont besoin. Parmi ces facteurs influençant l'affinité des pigments pour l'oxygène, on trouve le pH, la température et le 2,3-diphosphoglycérate (DPG). Ainsi, une légère diminution du pH (pH plus acide) affaiblit la liaison entre l'oxygène et le pigment respiratoire. Or, l'augmentation de la teneur en CO2 du sang le rend plus acide, ce qui incite les pigments à relarguer leur oxygène.
L'augmentation de la température diminue l'affinité des pigments pour l'oxygène (c'est-à-dire que les pigments relâchent plus facilement l'oxygène qui leur est lié). Au niveau physiologique, ceci est important, car les tissus actifs – comme les muscles lors d'un effort – ont une température plus élevée : cette propriété permet de libérer plus rapidement l'oxygène à leur niveau et donc de mieux répondre à leur demande élevée en oxygène.
Le DPG a une action comparable à celle de la température au niveau de l'association oxygène/hémoglobine. Les hématies d'un fœtus ayant une concentration en DPG plus faible que celle des hématies de la mère, l'affinité de l'hémoglobine du fœtus pour l'oxygène est plus importante. Cette propriété explique que l’oxygène puisse circuler sans problème du sang de la mère vers celui du bébé.
1.4. Le phénomène de respiration dans les œufs
Aucun mouvement respiratoire ne peut être observé chez un œuf et, pourtant, celui-ci respire. C'est que les échanges gazeux se font à travers les milliers de pores microscopiques de la coquille, selon les règles de la diffusion.
Lorsque la teneur en oxygène de l'œuf est plus basse que celle de l'atmosphère, l'oxygène entre spontanément. De même, lorsque le taux de dioxyde de carbone interne s'élève, celui-ci s'échappe de l'œuf. Collé contre la membrane interne de la coquille, un feuillet richement vascularisé, l'allantochorion (l'équivalent du placenta des mammifères) est le lieu où s'effectuent les échanges gazeux avec la circulation sanguine de l'embryon. Chez l'embryon de poulet, dont l'incubation dure 21 jours, l'allantochorion est déjà constitué le 5e jour. La respiration pulmonaire commence le 19e jour, 2 jours avant l'éclosion. Le jeune perce alors la chambre à air de l'œuf (la petite réserve d’air qui se forme à la base de la coquille), qui est apparue entre-temps, et commence à respirer avec ses poumons.
2. Les réactions de la respiration cellulaire
Les réactions biochimiques de la respiration se font à l’intérieur des cellules, dans de petits organites spécialisés, les mitochondries. La totalité des réactions de la chaîne respiratoire et des phosphorylations a lieu dans la membrane interne des mitochondries. Plus l'activité respiratoire des mitochondries est importante, plus cette dernière comporte de crêtes ou de replis membranaires.
Les réactions de la respiration cellulaire se font au niveau d’un ensemble de complexes protéiques (numérotés de I à IV) situés dans la membrane interne de la mitochondrie, et appelé chaîne respiratoire. Elles commencent par des déshydrogénations (→ déshydrogénase) et se poursuit par des transferts d'électrons vers l'oxygène.
2.1. Glycolyse, cycle de Krebs et chaîne respiratoire
Le « carburant » essentiel des cellules, à partir duquel la respiration produit de l’énergie, est le glucose. Ce n’est toutefois pas directement lui qui pénètre dans les mitochondries : il est d’abord dégradé dans le cytoplasme par les réactions de la glycolyse, pour donner de l’acide pyruvique, ou pyruvate (1 molécule de glucose donne 2 molécules d’acide pyruvique). C’est cet acide pyruvique qui passe dans la matrice de la mitochondrie. Là, il est transformé en acétyl-Coenzyme A, ou acétyl-CoA (avec production de CO2).
L’acétyl-CoA est incorporé dans le cycle de Krebs. Celui-ci aboutit, dans la matrice de la mitochondrie, à la formation de transporteurs réduits (NADH → nicotinamide) et de protons (H+), avec libération de CO2.
Au niveau de la membrane interne des mitochondries, les transporteurs réduits sont réoxydés. Les électrons cédés sont pris en charge par d’autres transporteurs situés dans cette membrane, les cytochromes. Les réactions qui se produisent le long de cette chaîne de transport d’électrons (la chaîne respiratoire), grâce à l’énergie qu’elles libèrent, entraînent un transport actif de protons de la matrice de la mitochondrie vers l’espace situé entre ses deux membranes (espace intermembranaire). Ceci induit, de part et d’autre de la membrane interne (imperméable aux protons), la création d’un gradient de protons (H+), qui représente une énergie potentielle.
2.2. Production d’énergie sous forme d’ATP
La membrane interne des mitochondries possède des complexes enzymatiques (ATP synthétases ou ATPases) qui forment chacun un canal à protons. Le flux passif des protons à travers ces canaux fournit l’énergie nécessaire à la phosphorylation d’un composé à deux phosphates, l’ADP (adénosine diphosphate) en composé à trois phosphates, l’ATP (adénosine triphosphate). L’ATP est une molécule très énergétique ; il est la source d’énergie universelle de toutes les réactions de la cellule. Au bout de la chaîne respiratoire, l’oxygène, dans la matrice mitochondriale, constitue l’accepteur final des protons, ce qui aboutit à la formation d’eau (H2O).
La chaîne respiratoire est hautement énergétique : à partir de 1 molécule de glucose, elle produit 34 ATP. La glycolyse en produit 2, et le cycle de Krebs 2 également. En tout, la dégradation d’une molécule de glucose par voie aérobie (en présence d’oxygène) produit dont 38 ATP.
ZOOLOGIE
Quel que soit le groupe zoologique considéré, l'appareil respiratoire assure les échanges d'oxygène et de gaz carbonique entre l'organisme et son milieu, soit directement (trachées des insectes), soit par l’intermédiaire d’un système circulatoire (poumons, branchies). Selon qu’il est aquatique (branchies) ou aérien (poumons, trachées), sa physiologie varie. Certains animaux respirent aussi au travers de leur épithélium cutané.
Il existe ainsi quatre modes de respiration chez les animaux, mettant en jeu des organes et des mécanismes respiratoires différents.
1. La respiration pulmonaire
Elle se fait par l’intermédiaire de poumons, qui représentent une invagination du milieu extérieur dans l’organisme. C’est le mode de respiration des invertébrés pulmonés (escargots, scorpions, certaines araignées), des amphibiens, des reptiles, des oiseaux et des mammifères (aussi les mammifères aquatiques ne peuvent-ils rester indéfiniment en plongée et doivent-ils remonter régulièrement en surface pour respirer l’oxygène de l’air), ainsi que de quelques espèces de poissons (les dipneustes d'Australie et les protoptères d'Afrique, qui possèdent aussi des branchies).
Mis à part chez les invertébrés pulmonés, chez lesquels le renouvellement de l’air est surtout assuré de manière passive (par diffusion), il existe généralement un système de ventilation.
2. La respiration trachéenne
C’est le mode de respiration des insectes et de certains autres arthropodes, tels les myriapodes (mille-pattes). L'appareil respiratoire consiste en tubes ramifiés appelés trachées (à leur tour ramifiés en tubes plus petites, les trachéoles), qui s’ouvrent à l'extérieur par des pores appelés stigmates et se terminent dans les tissus. L’oxygène, qui pénètre par les stigmates, se rend directement, via le réseau trachéen, aux cellules qui l’utilisent. Le système respiratoire trachéen est indépendant du système circulatoire.
Chez de nombreux arachnides, les trachées peuvent être complétées ou remplacées par des phyllotrachées. Ces petits sacs, qui contiennent des feuillets à travers lesquels s’effectuent les échanges gazeux, sont aussi appelés poumons, mais sur le plan anatomique, ils correspondant à des trachées modifiées.
3. La respiration branchiale
Elle se fait par l’intermédiaire de branchies, qui représentent une expansion de l’animal baignant dans le milieu extérieur (l’eau), et qui captent l’oxygène dissout dans l’eau. La respiration branchiale se rencontre chez de nombreux invertébrés (annélides, mollusques, crustacés, etc.), chez les poissons et chez les larves d’amphibiens.
4. La respiration cutanée
Chez les protozoaires, les spongiaires, les cnidaires, etc., c’est le seul mode de respiration : l'oxygène et le gaz carbonique diffusent directement à travers la membrane cellulaire (protozoaires) ou l'épiderme. Parmi les vertébrés, elle existe chez les amphibiens, chez qui elle joue un rôle capital, et permet de compléter le faible apport en oxygène assuré par les poumons. Chez les anoures (grenouilles, crapauds), il existe un troisième mode de respiration : la respiration bucco-pharyngée (la muqueuse de la bouche est très vascularisée, assurant une partie des échanges gazeux ; le renouvellement de l’air est assuré par les battements du plancher buccal). Les salamandres sans poumons, qui ne possèdent ni branchies ni poumons, respirent uniquement par la peau, qui doit rester constamment humide.
BOTANIQUE
Les voies métaboliques de la respiration des végétaux sont tout à fait comparables à celles des animaux. Elles ont lieu à l'intérieur des cellules, au niveau des mitochondries. La respiration consiste essentiellement en une oxydation des aliments (glucides surtout, mais aussi lipides et protéines si les glucides viennent à manquer) fragmentés grâce à des enzymes. Elle libère de l'énergie utilisable par la plante et se manifeste, extérieurement, par la pénétration d'oxygène et le rejet de gaz carbonique.
1. Des stomates pour les échanges gazeux
Les stomates sont de petits pores situés à la surface des feuilles, qui s'ouvrent ou se ferment selon les besoins. C’est par ces ouvertures que se font les échanges gazeux (ceux de la respiration, mais aussi ceux de la photosynthèse) de la plante avec le milieu extérieur. Toutefois, une partie de l'oxygène peut être captée dans le sol par le système racinaire. Chez les arbres, l’écorce porte également des pores, appelés lenticelles.
2. Le quotient respiratoire
Le quotient respiratoire varie avec la nature des substances qui sont détruites par la respiration ; égal à 1 lorsque les glucides seuls sont oxydés, il peut devenir supérieur (3 pendant la maturation des fruits, 1,57 pendant la formation des graines des plantes oléagineuses), ou au contraire très faible (de 0,4 à 0,5) pendant la germination de ces graines. La combustion respiratoire du glucose a pour formule simplifiée :
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 688 kcal.
Mais en raison de l'extrême complexité des réactions intermédiaires (cycle de Krebs, formation d'ATP), le rendement est seulement voisin de 40 %.
3. Modifications de l’activité respiratoire des végétaux
De nombreux facteurs physiques de l'environnement, parmi lesquels la teneur en oxygène, sont susceptibles de modifier l'activité respiratoire des végétaux. Celle-ci croît notamment de façon régulière en fonction de la teneur en oxygène, et l'on parvient à un palier pour des valeurs proches de celle de l'atmosphère, soit 21 %. Les sols marécageux, sans atmosphère interne, créent des conditions d'asphyxie pour les racines ; mais les plantes disposent, en général, de caractères adaptatifs, comme les racines aériennes, qui permettent d'en limiter les effets néfastes (pneumatophores du palétuvier par exemple). En agriculture, l'action bénéfique des labours est due pour une bonne part à la meilleure aération des organes souterrains.
Une hausse de la température, du moins jusqu'à 40 ou 50 °C, augmente l'activité respiratoire. Mais c'est là un phénomène qui n'est dû qu'aux effets de la température sur la vitesse à laquelle se produisent les réactions chimiques.
4. Respiration et photosynthèse
La respiration utilise de l’oxygène et rejette du dioxyde de carbone, tandis que la photosynthèse utilise du dioxyde de carbone et rejette de l’oxygène. Si on mesure les échanges gazeux d’une plante, on s’aperçoit que le jour, elle rejette de l’oxygène, tandis que la nuit, elle émet du dioxyde de carbone. Les fonctions respiratoire et chlorophyllienne semblent ainsi être l'inverse l'une de l'autre. En fait, la respiration ne cesse jamais, sous peine d'asphyxie ; elle a lieu en permanence, jour et nuit, comme pour tous les êtres vivants. En revanche, chez la plupart des plantes, la photosynthèse se produit le jour, car elle utilise l’énergie lumineuse du soleil. Son intensité est généralement plus grande que celle de la respiration : elle rejette plus d’oxygène que ce que la respiration en consomme, ce qui fait qu’elle la dissimule lorsque les échanges gazeux à la lumière sont mesurés.
5. La photorespiration
Il convient de bien séparer la respiration des plantes de leur photorespiration. La photorespiration est un phénomène particulier étroitement associé à la photosynthèse, et qui existe chez toutes les plantes chlorophylliennes. Elle se produit uniquement à la lumière et débute dans les chloroplastes. Elle produit un dégagement de gaz carbonique ; ce dégagement induit une perte de la quantité de dioxyde de carbone assimilé par la photosynthèse, donc diminue le rendement photosynthétique. Ce phénomène a été interprété à une époque comme un gaspillage, mais en fait, il a été montré que la photorespiration génère des produits métaboliques très utiles à la plante, tel un précurseur d’acides aminés.
