scorpion

Habitants des déserts, des savanes ou des forêts, parfois même hôtes de nos maisons, symboles mythologiques et astrologiques, les scorpions ont de tout temps inspiré aux humains crainte, fascination ou répulsion. Animaux nocturnes parfaitement adaptés à leur environnement, ils ont survécu depuis 425 millions d'années, dans les conditions les plus extrêmes.

1. La vie des scorpions

1.1. Des pinces et un dard pour chasser sa proie

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Sortant la nuit ou au crépuscule, tous les scorpions chassent en solitaires et se nourrissent de proies vivantes : criquets, termites, araignées, autres scorpions et petits vertébrés (lézards ou petits rongeurs...).

Les scorpions ont divers modes de chasse. Les chasseurs à l'affût émergent de leur terrier et restent immobiles, attendant qu'une proie passe à leur portée. Les scorpions errants, au contraire, se déplacent pendant la nuit, pinces en avant sur le sable, sur les pierres ou sur la végétation, à la recherche de leurs proies. Ils se réfugient le jour sous les écorces ou sous les cailloux. La proie peut être mangée sur place ou rapportée dans le terrier pour y être consommée, parfois dans des chambres annexes jonchées de débris indigestes.

Comme l'ont montré certaines études, telle celle de G. Polis sur les scorpions désertiques des États-Unis, les scorpions ne sortent pas toutes les nuits pour chasser. Ces animaux sont capables d'ingérer en une seule fois une grande quantité de nourriture, ce qui leur permet de supporter un jeûne de plusieurs jours, voire de plusieurs semaines ou de plusieurs mois. Leur poids peut augmenter de un tiers en un seul repas, ce qui représenterait pour un homme moyen un repas de plus de 20 kg !

Des organes sensoriels performants

Le repérage des proies fait intervenir des organes très spécialisés. Sur les pinces existent de très longues soies sensorielles, très fines et très mobiles, appelées trichobothries, entourées d'un large anneau de cuticule. Elles indiquent la direction des déplacements d'air provoqués par les mouvements de la proie. Chaque soie se meut dans un plan précis, permettant alors au scorpion de localiser sa proie et de se diriger vers elle.

Les scorpions vivant dans le sable utilisent également un autre mode d'orientation. L'extrémité de chaque patte est équipée d'organes capables de déceler les vibrations du sol. Le scorpion détecte deux types de vibrations. Les unes, de basse fréquence, ou ondes de surface, sont perçues jusqu'à 15 cm de distance, grâce à des fentes situées sur les tarses ; les autres sont des ondes de haute fréquence, profondes, perçues par des soies jusqu'à 50 cm de distance. Des proies totalement enfouies dans le sable, comme des larves de coléoptères, pourront alors être repérées précisément.

Le scorpion, après s'être orienté vers sa proie, la saisit très rapidement avec ses pinces, dont les deux mors se referment alors grâce à des muscles puissants qui les maintiennent très fermement serrés. Sur les doigts de la pince, des rangées de denticules empêchent la proie de glisser et de s'échapper.

Du venin pour les grandes proies

Si la proie maintenue est de grande taille, elle est immobilisée par une piqûre : le scorpion ramène alors en avant sa queue munie du dard et lui inocule son venin. Celui-ci, d'action très rapide, tue la prise, qui, avant même d'être totalement immobile, est dirigée vers les chélicères, situés en avant de la bouche et qui font office de mâchoires. La proie est mangée la tête la première.

1.2. Le mâle aimé, puis dévoré à la lumière des étoiles

Si quelques scorpions vivant dans les déserts se reproduisent toute l'année, la plupart obéissent à un rythme saisonnier. La rencontre des partenaires a lieu pendant les mois chauds, de mai à septembre dans l'hémisphère Nord et de septembre à février dans l'hémisphère Sud.

À la saison des amours, les mâles sortent la nuit de leurs terriers ou de leurs abris et partent à la recherche des femelles, qui errent ou restent cachées. Pendant cette période, ils peuvent parcourir plus de 100 m en une nuit. Le rapprochement des partenaires se fait grâce à des substances chimiques, les phéromones, émises par les mâles et perçues par les femelles. Selon F. Anglade, les scorpions pourraient détecter un partenaire grâce à sa fluorescence en ultraviolets. Il n'est pas exclu non plus qu'ils se reconnaissent visuellement d'après leur forme particulière.

Après s'être rapproché, le couple entame une pariade complexe et quelque peu variable selon les espèces. Son point de départ est un simple contact physique, suivi d'une période de vibrations intenses effectuées par le mâle. Ces vibrations, transmises par le sol, sont perçues par la femelle, qui réagit le plus souvent par une attaque. Celle-ci se termine parfois par la retraite définitive des deux animaux. Le plus souvent, le mâle reprend ses mouvements d'approche. Il attrape la femelle par une patte ou une pince et l'entraîne. Puis il la saisit par les deux pinces. Les animaux sont alors face à face. Ils se rapprochent et s'éloignent. Presque tous les scorpions s'agrippent par les chélicères. La femelle devient alors plus coopérative. Les queues sont animées de mouvements divers : balancements, entrecroisements à l'horizontale ou à la verticale (« l'arbre droit »)... Les peignes s'étalent et « balayent » la surface du sol. Souvent, le mâle pique la pince de sa partenaire à l'une des articulations. En somme, il drogue la femelle pour la rendre plus docile !

La fécondation

Brusquement, sans se séparer de la femelle, le mâle s'abaisse sur le sol et fait sortir en quelques secondes de son orifice génital une baguette contenant la substance séminale : c'est le spermatophore. Puis il recule, attirant rapidement la femelle sur cet organe collé au sol et la guidant afin qu'elle le saisisse par son ouverture génitale. Chez les scorpions de la famille des buthidés, cette baguette est munie d'un filin qui permet au mâle de l'orienter. Enfin, les animaux se dégagent violemment.

Le mâle ou la femelle reviennent souvent manger la baguette laissée sur le sol. Chez 39 % des espèces observées, la femelle cannibale dégustera son époux après l'étreinte !

1.3. Plusieurs jours sur le dos de leur mère

La durée de gestation des scorpions est souvent très longue comparée à celle du règne animal dans son ensemble. Si les gestations les plus courtes durent de 2 à 5 mois, certains scorpions ne pondent que de 15 à 18 mois après la pariade.

La femelle, retirée dans son terrier ou cachée dans des fentes, sous des pierres ou des écorces, se dresse sur ses pattes et pond. Les œufs sont directement recueillis dans une « corbeille de naissance » formée par les pattes avant de la mère, ou simplement déposés sur le sol. Les embryons de tous les scorpions ont des relations étroites avec l'organisme maternel. Ils naissent enveloppés d'une fine membrane transparente, dont les jeunes se dégagent immédiatement. On parle alors d'une ovoviviparité. Mais, dans trois familles de scorpions, les jeunes naissent « vivants » sans être entourés d'une enveloppe.

Le nombre de jeunes par portée varie souvent de 20 à 40, mais une portée de Androctonus australis peut atteindre 140 petits !

Dès leur sortie, les jeunes grimpent sur le dos de leur mère. Celle-ci les y aide parfois avec ses pinces ou ses pattes. Ces nouveau-nés, qu'on nomme « pullus », sont blancs ou peu pigmentés. Leurs pattes sont munies de ventouses, leur dard n'est pas fonctionnel, leurs pinces n'ont ni longues soies sensorielles ni denticules. Ils ne se nourrissent pas et se font transporter, empilés les uns contre les autres et amarrés par leurs ventouses sur le dos de la mère. Ainsi protégés de l'attaque des prédateurs, ils résistent aussi plus facilement aux conditions du milieu. En effet, les jeunes sont à ce stade très sensibles à la déshydratation. Les premiers temps, la mère reste souvent dans son terrier, assurant ainsi leur protection.

C'est aussi sur le dos maternel que les pullus effectuent, tous en même temps, leur première mue. Débarrassés de leur cuticule fine et transparente, ces jeunes de premier stade sont très semblables aux adultes, hormis la taille. Ils se pigmentent lentement, leurs pattes sont munies de griffes et leur aiguillon est capable de piquer. Bientôt, ils sont aptes à se nourrir. Après être restés entre 3 et 14 jours sur le dos maternel sans manger, ils en descendent temporairement pour chasser des petites proies. Peu à peu, ils s'y réfugient moins souvent, puis finissent par se disperser pour prendre définitivement leur indépendance.

Parfois, la phase de dépendance est plus longue : les petits de Scorpio maurus restent plus de 3 mois dans le terrier maternel et ceux de certaines espèces d'Amérique du Sud y séjournent plus de 6 mois.

Contrairement aux adultes, les jeunes sont plus actifs pendant les mois les plus froids et sortent plus tard le soir.

1.4. Des mues successives assurent la croissance

Comme tous les insectes, crustacés, mille-pattes ou araignées, les scorpions ont le corps recouvert d'une cuticule protectrice. Celle-ci est formée de sclérotine, une protéine tannée très dure, et de chitine, de consistance molle. La rigidité de cette cuticule leur impose de s'en séparer pour grandir ; 5 à 7 mues ponctuent la vie de l'animal.

La première fait passer le pullus nouveau-né au premier stade juvénile. Elle a lieu sur le dos de la mère, entre 1 et 28 jours après la naissance, selon les espèces.

Les mues suivantes se ressemblent. Elles s'effectuent parfois à intervalles réguliers, tous les 30 jours par exemple, parfois très irrégulièrement, surtout dans les stades avancés.

Avant la mue, le nombre des cellules augmente et la cuticule se décolle pour permettre la croissance. Quelques jours avant de muer, le scorpion cesse de se nourrir, gonfle et devient apathique. L'exuviation est la phase la plus visible de la mue. Elle débute par la déchirure de la cuticule à l'avant et sur les côtés du bouclier céphalothoracique. Tout en se gonflant, le scorpion sort par à-coups : les chélicères d'abord, les pinces ensuite. Le scorpion dégage celles-ci plaquées vers l'arrière, contre le corps, comme s'il retirait les manches d'un pull-over. Puis il les ramène vers l'avant, par un mouvement de rotation spectaculaire, avant de s'extirper en glissant les pattes et l'ensemble de son corps. Apparaît alors un animal mou, de couleur claire. À côté de lui gît une « mue », ou exuvie, transparente et de même forme.

Après la mue, le scorpion a grandi d'un tiers environ ; sa pigmentation et son durcissement ne s'achèveront qu'au bout de quelques jours. Avec la taille, quelques caractères très discrets se sont modifiés : les soies, les organes sensoriels des peignes, les granules sur le corps, ou ponctuations, sont plus nombreux.

Au cours de la croissance, la taille de l'animal augmentera de 5 à 8 fois et son poids de 60 à plus de 100 fois. La durée et le taux de croissance sont très variables selon les individus. Dans une même population, on peut rencontrer ainsi toute l'année des individus de tailles différentes et des adultes petits et grands, certains effectuant une mue de plus que leurs frères. La taille des scorpions adultes de la même espèce, mais vivant dans des populations éloignées géographiquement, peut aussi varier considérablement en fonction de l'abondance des proies ou de la température de leur environnement.

Pendant la mue, l'animal est très vulnérable à l'attaque des prédateurs et aux conditions défavorables du milieu. Aussi choisit-il de changer de « peau » dans des endroits protégés.

La dernière mue représente l'acquisition de la maturité sexuelle. Les scorpions atteignent alors leur taille maximale. Les mâles ont souvent une mue de moins que les femelles. L'aptitude à se reproduire est atteinte entre 6 mois et 7 ans, selon les espèces, le plus souvent vers 1 ou 2 ans. La longévité varie d'un peu moins de 2 ans à plus de 26 ans.

1.5. Milieu naturel et écologie

La majorité des scorpions fréquente les régions rocailleuses et sablonneuses des déserts, vivant dans des terriers, sous des pierres ou dans des fentes. D'autres vivent dans les savanes, dans les forêts sèches ou humides, soit dans des terriers, soit sous les écorces tombées au sol, dans les souches ou dans les arbres. On en trouve même à l'intérieur des termitières ou dans certaines plantes épiphytes (plantes vivant fixées sur d'autres). On les rencontre jusqu'à 5 500 m d'altitude ou dans des grottes à 800 m de profondeur. Quelques espèces fréquentent les plages, et leur densité est parfois très importante dans les laisses de mer, où ils côtoient crustacés, vers et mollusques marins. Ce sont aussi les hôtes des villes, des jardins et des maisons, où ils recherchent les endroits chauds et souvent humides.

Les scorpions sont des prédateurs

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Ils chassent des insectes sur le sol ou enfouis dans le sable, et peuvent les attraper en vol. Ils se nourrissent d'araignées, de cloportes ou d'autres scorpions. Certains s'attaquent aux petits lézards et aux petits rongeurs du désert, d'autres transportent des proies de plus de 75 cm !

Bien que venimeux, ils sont eux-mêmes la proie de nombreux animaux. Des mygales et veuves noires, des scolopendres et des fourmis sont les principaux invertébrés ennemis des scorpions. De nombreux vertébrés en font aussi leur festin : des batraciens – crapauds ; des reptiles – lézards, gekkos, iguanes, varans et couleuvres ; des oiseaux – chouettes, hiboux, serpentaires, corbeaux, pies-grièches, calaos et toucans ; de très nombreux mammifères – coyotes, genettes, suricates, mangoustes, hérissons et musaraignes, chauves-souris, rats du désert, porcs-épics, singes... Un bon nombre de ces prédateurs brisent la queue du scorpion avant de le manger. Les babouins le saisissent par la queue et en arrachent le dard. Quelques prédateurs sont de réels « spécialistes », les scorpions formant l'essentiel de leurs repas.

Le cannibalisme : un moyen de réguler les populations

Le mâle est bien souvent mangé par sa partenaire après l'accouplement. Mais, chez de nombreuses espèces vivant dans les déserts, on a mis en évidence un cannibalisme à plus vaste échelle, qui est certainement, comme l'affirment G. Polis et ses collègues, l'un des facteurs les plus importants de régulation des populations. Le cannibalisme peut toucher les individus de la même espèce. C'est le cas de Paruroctonus mesaensis, chez lequel 9 % des proies capturées sont des scorpions de la même espèce. Mais des scorpions peuvent aussi être cannibales envers d'autres espèces de scorpions ; leur menu est composé alors de 40 à 60 % de scorpions. Cette prédation s'effectue souvent à la fin de l'été et au début de l'automne, lorsque les petites espèces sont nombreuses, les gros scorpions se nourrissant des plus petits.

Une parfaite adaptation à la vie dans le désert

Soumis à de rudes conditions climatiques, les scorpions ont trouvé des solutions anatomiques, physiologiques et comportementales très variées pour y faire face. Ils sont capables de supporter des températures de plus de 45 °C, tout autant que des écarts de température de plusieurs dizaines de degrés, fréquents dans les déserts montagneux. Ils peuvent survivre à la congélation à –5 ou même –12 °C, car ils contiennent des substances antigel empêchant la formation de cristaux de glace dans leurs tissus. Alors qu'un scorpion forestier perd plus de 0,25 mg d'eau par cm² de surface par grosse chaleur, Androctonus australis en perd dix fois moins. Cette résistance à la déshydratation est due à la composition de la couche lipidique superficielle de la cuticule, à l'excrétion de fèces insolubles et très concentrées et aux très faibles pertes d'eau respiratoire. Les scorpions se protègent de la chaleur et de la déshydratation à l'abri de leur terrier et restent inactifs aux heures les plus chaudes. Comme les chameaux, ils supportent une perte d'eau pouvant atteindre plus du tiers de leur poids. Ils sont capables d'absorber l'eau à partir de l'humidité du sol. Mais ils survivent également si on les immerge dans l'eau.

2. Zoom sur... le scorpion saharien

2.1. Scorpion saharien (Androctonus australis)

C'est un des scorpions les plus communs et les plus dangereux d'Afrique du Nord. Ce scorpion désertique vit en Algérie, au Moyen-Orient et jusqu'en Inde.

Chez les scorpions, comme chez les araignées, la tête et une partie du corps sont soudés et forment le bouclier céphalothoracique. En avant de la bouche deux chélicères, très petites mâchoires en forme de pinces, broient les proies. Ils sont suivis d'une paire de pattes-mâchoires terminées par de grandes pinces servant à la détection et à la capture des proies. Quatre paires de pattes assurent la locomotion. Le bouclier céphalothoracique porte les yeux. Il se prolonge par un abdomen segmenté, divisé en deux parties ; la plus large contient les glandes digestives ; la plus étroite constitue la « queue », terminée par la vésicule à venin. Sur le ventre se trouvent les bases des pattes, un petit sternum, deux petites valves protégeant l'orifice génital et les peignes, organes spécifiques aux scorpions.

Le scorpion respire grâce à 4 paires de stigmates respiratoires, situés sur le ventre, qui font communiquer l'air extérieur avec des chambres pulmonaires où sont appendues de fines lamelles très serrées, irriguées par du sang bleuté. Cette couleur est due à un pigment respiratoire riche en cuivre, que l'on rencontre aussi chez les crustacés.

Le mâle est un peu plus grêle que la femelle, ses peignes sont plus longs et portent un nombre supérieur de dents. Il possède de petits crochets attachés à ses valves génitales. Celles-ci sont de forme légèrement différente selon le sexe de l'animal. L'appareil génital de la femelle est constitué d'un tube en double échelle ; les œufs se développent d'abord sur les côtés, puis les embryons passent dans ce tube, où ils achèvent leur développement. Chez le mâle, le tube, qui fournit les spermatozoïdes, est complété par des glandes sécrétant deux grandes lames indurées, situées sur chaque flanc de l'animal : ce sont, en fait, les deux moitiés de la baguette, qui, en se collant l'une à l'autre à la fin de la pariade, vont former le spermatophore et son filin.

Chez Androctonus australis, les yeux et les soies sensorielles des pinces ont été particulièrement étudiés. Le chercheur Fleissner a montré que les scorpions ont les yeux les plus sensibles de tous les arthropodes et qu'ils sont capables de détecter la lumière des étoiles. Leurs deux yeux médians sont mille fois plus sensibles la nuit que le jour, ce qui leur permettrait de s'orienter et de retrouver leur terrier lors des sorties nocturnes.

Des expériences ont montré qu'Androctonus australis supporte, sans conséquences apparentes, des doses considérables de radiations nucléaires. Très résistant à la chaleur, à la sécheresse et au jeûne, il vit en solitaire dans les déserts, sous les grosses pierres, dans une excavation de quelques centimètres ou dans un court terrier, qui peut atteindre une vingtaine de centimètres. On le trouve aussi dans les cuisines et les salles d'eau des maisons, où il vient boire au petit matin. Il part en chasse la nuit et c'est aussi de nuit qu'il s'apparie, au printemps. Le scorpion saharien ne pique pas sa partenaire lors de la pariade.

Son aire d'extension, liée à l'accroissement de l'urbanisation, surtout au Maghreb, est actuellement en progression. Androctonus australis est l'un des scorpions les plus dangereux pour l'homme car son venin peut être mortel. En Tunisie, le D^r Jeddi a recensé, en quatre ans, 119 000 cas d'envenimation dus à Androctonus australis et à deux autres espèces ainsi que 452 accidents mortels.

2.2. Signes particuliers

Vésicule à venin

Elle contient deux glandes sécrétrices débouchant chacune, par son propre canal, à la pointe très acérée de l'aiguillon. Le venin est expulsé par contraction de muscles entourant les glandes. Les pores excréteurs se situent un peu en arrière de l'extrémité. Le venin peut sourdre au bout du dard lorsque l'animal est excité.

Peignes

Placés en arrière des pattes, ces organes sensoriels à lamelles détectent la texture du sol et la taille des grains de sable. Ils portent des récepteurs chimiques et joueraient un rôle dans l'équilibre hydrique de l'animal.

Yeux

Les yeux médians servent à régler l'activité du scorpion en fonction de l'éclairement (horloge biologique). Les yeux latéraux sont des synchroniseurs de l'horloge. Ils ont des rôles complémentaires et perçoivent le moindre photon. La lumière des étoiles suffit à les exciter et un ciel de pleine lune les éblouit. La nuit, les yeux médians sont beaucoup plus sensibles que les yeux latéraux.

Anatomie

Une cuticule chitineuse recouvre l'ensemble de l'animal. Le système sanguin comprend le cœur, un long tube percé d'ostioles. Le système digestif est composé de la bouche, du tube digestif, avec ses diverticules, et de l'anus. L'appareil génital se présente en échelle, et le système nerveux est formé d'un cerveau antérieur et d'une chaîne de ganglions nerveux.

Face ventrale

En arrière du sternum, triangle inséré entre les bases des dernières pattes, se trouve l'opercule génital. Une petite plaque lui fait suite et porte les peignes munis de nombreuses dents. 4 paires de poumons formés de lamelles blanches empilées communiquent avec l'extérieur par 4 petits orifices, les stigmates.

3. Les autres espèces de scorpions

La recherche phylogénétique sur les scorpions s'est enrichie de nouvelles découvertes au cours des années 1990-2000, et la taxinomie en a été bousculée : certaines espèces nouvelles ont été mises au jour et des études fines ont conduit à un reclassement de sous-familles et/ou de genres. L'ordre des scorpions comprend de 1 200 à 1 400 espèces , réparties désormais en 6 superfamilles, 14 familles et 16 sous-familles.

Seuls les buthidés forment une vaste famille très homogène ; les vaejovidés et les chactidés sont proches parents (superfamille des chactoidés) ; les bothtriuridés, les scorpionidés et les liochélidés ont de grandes affinités entre eux et sont classés dans la même superfamille des scorpionoidés. Les iuridés, bien qu'apparentés aux scorpionoidés et aux chactoidés dans un même nouveau sous-taxon baptisé Iurida, sont séparés dans la superfamille des iurodoidés. Les chaerilidés se sont isolés en un seul genre et une seule superfamille.

Aux familles décrites ci-dessous, il faut différencier ou ajouter aujourd'hui : les pseudochactidés (1 genre : Pseudochactas) ; les microcharmidés (2 genres : Microcharmus et Neoprotobuthus) ; les caraboctonidés (2 sous-familles et 3 genres : Caraboctonus, Hadruroides et Hadrurus) ; les urodacidés (2 genres formant 2 sous-familles : Urodacus et Heteroscorpion) ; les euscorpiidés (3 sous-familles, dont les scorpiopinés, et 11 genres, dont Alloscor piops, Dasyscorpiops, Euscorpiops, Neoscorpiops, Parascorpiops et  Scorpiops) ; les superstitioniidés (2 sous-familles et 5 genres : Superstitionia, Troglotayosicus, Alacran, Sotanochactas et Typhlochactas).

La détermination des espèces s'avère délicate, mais très utile afin d'adapter les traitements médicaux à chaque espèce. Leur classification est basée d'abord sur des critères morphologiques : forme du sternum, dentition des chélicères et des pinces, présence d'éperons à l'extrémité des pattes, de soies ou d'épines sur les tarses. Mais elle s'appuie surtout sur la présence des trichobothries, les soies sensorielles des pinces. Le professeur M. Vachon a établi une nomenclature précise de ces soies. Leur disposition et leur nombre, constants au cours du développement, caractérisent chaque famille, genre et espèce.

À ces critères s'ajoutent la forme du spermatophore et des deux baguettes qui le constituent, la complexité des glandes à venin, la forme de l'appareil génital et le mode de développement des embryons. Des études biochimiques apportent d'autres compléments utiles. Il faut savoir que des espèces relativement proches parentes peuvent avoir des aspects fort différents.

3.1. Buthidés

La plus grande famille de scorpions avec 80 genres et plus de 500 espèces, à laquelle appartient Androctonus australis. Tous les scorpions dangereux sont des buthidés.

Identification : un sternum triangulaire et des pinces souvent grêles. Leur teinte varie du jaune paille au brun-rouge ou brun-noir. Certains sont tachetés. De nombreuses espèces, surtout celles d'Amérique du Sud, ont une forte épine en avant du dard.

Répartition : beaucoup d'entre eux vivent dans les déserts, sous les pierres. D'autres vivent dans les arbres, les souches ou dans des milieux plus humides. Quelques espèces fréquentent les habitations et leurs alentours, en Afrique, en Amérique centrale et en Amérique du Sud.

Quelques espèces : Microtityus, l'un des plus petits scorpions connus, ne dépasse pas 25 mm. Il vit en Amérique centrale et du Sud, comme les autres scorpions du genre Tityus. Certains Tityus vivent perchés dans les arbres. Une espèce, Tityus serrulatus, se reproduit par parthénogenèse, c'est-à-dire sans fécondation par les mâles, qui n'existent pas. Isometrus maculatus, de petite taille, jaune tacheté de noir, est cosmopolite. Il a été importé dans de nombreux pays par les bateaux. Il peut avoir jusqu'à 5 portées consécutives, espacées de 2 à 3 mois. Microbuthus fagei fréquente les plages de Mauritanie, Centruroides exilicauda se rencontre en grand nombre sur celles de Californie. Buthus occitanus est le scorpion languedocien, le seul buthidé de France. Il vit dans les garrigues, sous les pierres ou dans les fentes rocheuses. Les genres Androctonus, Leiurus et Hottentota vivent en Afrique et au Moyen-Orient ; Lychas habite le sud du Sahara, en Extrême-Orient et en Australie.

3.2. Chaerilidés

Ils regroupent un seul genre, Chaerilus, divisé en 23 espèces. Ce groupe, à l'écologie peu connue, se serait isolé lors de la formation de la chaîne himalayenne.

Identification : sternum pentagonal ; lames masticatrices des deux premières paires de pattes beaucoup plus larges que chez tous les autres scorpions.

Répartition : limités à l'Extrême-Orient ; milieux humides, sous des pierres et des souches, dans des grottes et dans l'Himalaya jusqu'à 4 000 m d'altitude.

3.3. Bothriuridés

Ils regroupent 14 genres et environ 80 espèces.

Identification : sternum constitué, sauf exception, d'une plaque transversale très étroite.

Répartition : occupent en grande majorité toute l'Amérique du Sud, jusqu'à la Terre de Feu.

On les rencontre dans les habitats très secs aussi bien que dans les milieux humides, mais plutôt en climat tempéré. Ils vivent dans des terriers, qui peuvent atteindre 40 cm de profondeur, ou sous des pierres.

Quelques espèces : Orobothriurus vit dans la cordillère des Andes, à 5 500 m, et bat les records d'altitude des scorpions. Un genre, Cercophonius, habite l'Australie et la Tasmanie.

Les principaux genres sont Bothriurus et Urophonius.

3.4. Vaejovidés

Ils regroupent  9 genres et une centaine d'espèces.

Identification : souvent munis de 3 paires d'yeux latéraux ; sternum pentagonal. La diversité de leurs habitats retentit sur leur morphologie. Leurs pinces peuvent être très grêles ou au contraire assez fortes.

Répartition : surtout néotropicale : ouest des États-Unis, Amérique centrale et Amérique du Sud.

Beaucoup vivent dans les déserts, creusant des terriers dans le sable, où ils passent la majeure partie de leur temps. Certains vivent en milieu pierreux, d'autres fouissent le sol.

Quelques espèces : une espèce, Paruroctonus boreus, qui vit au sud du Canada, atteint le 50^e degré de latitude nord. Paruroctonus mesaensis, des déserts du sud des États-Unis, est le scorpion le mieux connu écologiquement. Vaejovis littoralis vit dans les laisses de mer du golfe de Californie, à raison de 12 individus au mètre carré.

Principaux genres : Vaejovis, Paruroctonus, Serradigitus.

3.5. Chactidés

Ils regroupent 11 genres et environ 140 espèces.

Identification : souvent munis de 2 paires d'yeux latéraux ; sternum pentagonal. Chez les quelques espèces cavernicoles, les yeux sont réduits ou absents, le corps lisse est dépigmenté et les pinces peuvent être très fines et très allongées.

Répartition : Europe, autour du bassin méditerranéen ; Moyen-Orient, sud de l'ex-U.R.S.S. ; sud des États-Unis ; Mexique et Amérique du Sud. Ils aiment les forêts et les lieux frais et humides, se cachant dans les souches ou sous les écorces. Les quelques espèces vivant dans les déserts passent les mois les plus chauds enfouies dans leur terrier. Les chactidés sont souvent de bons fouisseurs.

Les chactidés sont classés, avec les euscorpiidés, les superstitioniidés et les vaejovidés, dans la superfamille des chactoidés.

Le genre Euscorpius était classé dans cette famille avant d'être déplacé dans la nouvelle famille des euscorpiidés. La France en compte 4 espèces : le scorpion des Carpates, Euscorpius carpathicus, qui vit jusqu'à 2 000 m d'altitude ; l'inoffensif scorpion noir à queue jaune, Euscorpius flavicaudis, qui recherche les endroits frais et humides au-dessous de 800 m, et fréquente aussi les habitations, où il se cache sur les tuyauteries. Ces deux espèces préfèrent les forêts de pins du Sud ou les maquis. On les rencontre aussi en Corse. Euscorpius italicus, le scorpion d'Italie, vit aux limites de la frontière italienne. La famille des chactidés comprenait également le genre Typhlochactas qui a été déplacé dans la nouvelle famille des superstitioniidés. Typhlochactas mitchelli, cavernicole, est le plus petit des scorpions. Sa longueur n'excède pas 9 mm.

3.6. Iuridés

Ils ne regroupent plus que 2 genres, Calchas et Iurus. Caraboctonus, Hadruroides et Hadrurus ont été séparés dans la famille des caraboctonidés, qui forment avec les iuridés la superfamille des iuroidés.

Identification : très grosse dent foncée sur le doigt mobile des chélicères ; 2 ou 3 paires d'yeux latéraux ; pinces de largeur très variable ; sternum pentagonal.

Répartition : ouest du Mexique et nord-est de l'Amérique du Sud, Grèce et Turquie ; en général dans les milieux arides. Les formes américaines creusent des terriers alors que les formes européennes se cachent sous divers abris.

Quelques espèces : Iurus dufourensis est le plus grand scorpion européen, avec une taille qui dépasse 10 cm. Hadrurus hirsutus, qui vit aux États-Unis, est hérissé de nombreuses soies très longues, et mesure plus de 12 cm.

3.7. Diplocentridés

Ils regroupaient 7 genres et environ 70 espèces ; pour la plupart ce sont des scorpions fouisseurs, qui aiment l'humidité. Ils sont considérés depuis 2003 comme une sous-famille (diplocentrinés : 8 genres) au sein de la famille des scorpionidés.

Identification : petit tubercule situé en avant de l'aiguillon ; venin rouge, sternum pentagonal, larges pinces. L'embryon se développe dans un diverticule prolongé par un biberon court et massif.

Répartition : le continent américain, des États-Unis à l'Amérique du Sud et aux Antilles (genres Diplocentrus et Didymocentrus). Deux des genres (Nebo et Heteronebo) sont répartis au Moyen-Orient.

Quelques espèces : le genre Heteronebo se rencontre aux Antilles et au Yémen, et témoigne d'une répartition disjointe inexpliquée.

3.8. Scorpionidés

Ils regroupent 2 sous-familles (scorpioninés et diplocentrinés), 12 genres et environ 137 espèces de scorpions fouisseurs.

Identification : tarses dont les lobes sont arrondis ; larges pinces ; sternum pentagonal ; embryons munis d'un long biberon.

Répartition : Afrique, Moyen-Orient, Extrême-Orient et Australie. Ils choisissent un habitat plutôt humide, sous les pierres ou dans les cavités des arbres et creusent souvent des terriers. Quelques espèces préfèrent cependant les milieux arides.

Quelques espèces : c'est à cette famille qu'appartiennent les plus grandes espèces de scorpions et même d'arthropodes (animaux à squelette externe). Pandinus imperator atteint une taille de 19 cm et de 26 cm lorsqu'il étend ses pinces ! Heterometrus et Opistophtalmus sont longs de 16 ou 17 cm, pinces non comprises.

Le genre Urodacus, classé désormais, avec Heteroscorpion, dans la famille des urodacidés, en Australie, est très diversifié et vit dans de nombreux milieux. Il creuse des terriers en spirale de 6 ou 7 tours.

3.9. Liochélidés (ischnuridés avant 2003)

Ils regroupent 11 genres et une quarantaine d'espèces de scorpions fouisseurs.

Identification : extrémité des tarses non arrondie ; sternum pentagonal ; embryons dans des diverticules à long biberon.

Répartition : Afrique, Madagascar, Inde, Asie, Amérique centrale et du Sud, îles du Pacifique. Ils préfèrent les habitats humides, sous les pierres, les écorces...

Quelques espèces : le mâle de Hadogenes troglodytes, d'Afrique du Sud, possède une queue très fine et très longue, et peut mesurer 21 cm.

4. Origine et évolution des scorpions

Comme les neuf dixièmes des espèces animales, les scorpions sont des invertébrés. Ce sont des arthropodes : leur squelette, externe, est constitué d'une cuticule très dure. Les scorpions sont parmi les premiers arthropodes à apparaître à la surface de la Terre. Les plus anciens scorpions connus datent presque du début de l'ère primaire. Leurs ancêtres présumés, les gigantostracés, éteints depuis la fin du primaire, étaient aquatiques ou amphibies et mesuraient de 10 cm à plus de 2 m, mais ils possédaient déjà des chélicères, mâchoires situées en avant de la bouche.

Les premiers scorpions, qui vivaient il y a 400 millions d'années environ,avaient la taille des scorpions actuels, mais ils étaient marins. Ils se caractérisaient par une glande à venin, prolongée par un aiguillon à l'extrémité de la queue, et par la présence sur le ventre de deux appendices très particuliers, les peignes ; ils possèdaient des branchies, des yeux à facettes et leurs pattes étaient terminées, comme celles des crabes, par une seule griffe.

Il y a 350 millions d'années s'effectua un passage progressif du milieu aquatique vers le milieu terrestre. Les branchies se transformèrent en lamelles pulmonaires, qui ne communiquaient avec l'extérieur que par de petits orifices. Les lames protectrices ventrales disparurent, deux griffes pour marcher sur le sol se formèrent sur les pattes, les yeux se simplifièrent. C'est pendant le carbonifère ( 300 millions d'années) que la diversification des scorpionsfut la plus grande. Les restes fossilisés de scorpions retrouvés dans l'ambre des côtes de la Baltique témoignent que depuis l'ère tertiaire (35 millions d'années environ) ces animaux sont devenus franchement terrestres. L'histoire des scorpions après l'ère primaire est liée à l'histoire de la Terre. Les scorpions, déjà présents sur le continent unique, la Pangée, ont suivi, tout en évoluant, les mouvements de l'écorce terrestre.

Abondants dans les régions intertropicales, on les trouve cependant du sud du Canada à la pointe sud de l'Amérique et de l'Afrique. Ils occupent tous les déserts chauds du globe, mais habitent aussi sur les sommets ou dans des grottes. Leur adaptabilité à tous les milieux et à des conditions de vie difficiles est légendaire.

5. Les scorpions et l'homme

Le scorpion est craint depuis la plus haute antiquité. Les hommes ont donné son nom à une constellation de la Voie lactée (→ constellation du Scorpion) et à un signe astrologique zodiacal. Objet de mythes tenaces, il a été choisi par de nombreux peuples comme symbole de la perfidie, du démon, de la vengeance ou de la mort.

5.1. Le scorpion à travers les âges

Le scorpion fait partie de l'histoire ancienne du bassin méditerranéen. Il est cité dans le Livre des morts de l'Égypte pharaonique. Sept scorpions accompagnèrent la déesse Isis lors de sa fuite dans les marais du Nil pour protéger Horus, son fils, des assassins du dieu Osiris, son père. Le même Horus fut piqué, mais sauvé par Thot, le dieu du Savoir à tête d'ibis, qui, grâce à une formule magique, fit s'écouler le venin hors de son corps. Des êtres mi-hommes mi-scorpions sont sculptés en Assyrie et en Mésopotamie. Le scorpion est l'emblème de la tribu de Dan, l'une des douze tribus d'Israël. Dans la mythologie grecque, le géant Orion, fils de Zeus, fut tué par un scorpion sur l'ordre d'Artémis.

Le philosophe grec Aristote note, au iv^e siècle avant J.-C., que les scorpions sont venimeux et portent leurs petits, et, deux siècles plus tard, Nicandre évoque les scorpions dans son ouvrage consacré aux poisons. En 46 avant J.-C., l'armée de Caton d'Utique, qui combattait Jules César en Afrique, aurait été décimée par les scorpions. Maimonide, médecin juif du xii^e siècle, préconise le bézoard (concrétion de l'estomac des ruminants) comme antidote contre leurs piqûres. Sur des peintures de la Renaissance, les chasubles des soldats sont ornées de scorpions. Au xvii^e siècle, le chercheur italien Francesco Redi fut le premier à réaliser des études sérieuses sur le venin, suivi en France par Maupertuis.

5.2. Les « cobayes de l'ère atomique »

Avec les spores de bactéries, les scorpions sont les êtres vivants qui résistent le mieux aux radiations nucléaires. Des expériences ont montré qu'Androctonus australis peut supporter une dose considérable de rayons gamma et recevoir jusqu'à 90 000 rad sans perdre ses fonctions vitales. Un homme, dans les mêmes conditions, ne peut supporter plus de 600 rad, un chien pas plus de 300 rad.

Des chercheurs français, M. Goyffon et P. Niaussat, se sont penchés sur ce phénomène. Les raisons de cette résistance sont probablement dues à de nombreux facteurs : une faible quantité d'A.D.N. (les chromosomes sont très petits), peu de divisions cellulaires en dehors des mues, une grande quantité de cuivre dans le sang, et de certains acides aminés au niveau du sang et des muscles, qui, auraient un effet radioprotecteur. Une enzyme contenue dans les glandes digestives, et l'activité enzymatique du pigment respiratoire, sont capables de dégrader les produits toxiques qui se forment lors d'une irradiation.

Cette exceptionnelle résistance aux rayonnements et aux bactéries expliquent peut-être que les scorpions se soient maintenus depuis l'ère primaire.

5.3. Le suicide du scorpion : un mythe

C'est probablement l'alchimiste suisse du xvi^e siècle Paracelse qui accrédita la fameuse légende du suicide du scorpion : entouré d'un cercle de feu, il se suiciderait en se piquant lui-même. Le mythe est ancré dans les esprits et nombre de voyageurs prétendent même avoir vu la chose.

Il est vrai que, lorsqu'il est pris dans les flammes, le scorpion s'agite avec frénésie et est animé de mouvements désordonnés de la queue. Parfois, il se pique par inadvertance et tombe inanimé. Mais un scorpion peut, en général, supporter plusieurs doses de son propre venin. Il s'agite ainsi parce que la chaleur et la déshydratation provoquent des troubles nerveux qui précèdent une véritable syncope. Il suffit de plonger l'animal quelques instants dans l'eau pour qu'il reprenne ses esprits. On obtient les mêmes réactions en soufflant sur lui de l'air chaud à l'aide d'un séchoir à cheveux.

Bien d'autres légendes ont couru sur cet animal fascinant. Galien ne prétendait-il pas que la salive humaine était un poison mortel pour le scorpion ? Et les vertus curatives de l'huile de scorpion, toujours préconisée dans certains pays contre les piqûres, sont imaginaires.

5.4. Les recherches actuelles

De nombreuses recherches portent actuellement sur la biologie moléculaire des toxines qui constituent entre 3 et 4 % du venin. La structure de nombreuses toxines est parfaitement connue. Ce sont de petites protéines d'une soixantaine d'acides aminés, enroulés en une spirale serrée. On a réussi à déterminer sur ces molécules les sites susceptibles de réagir avec le système immunitaire et à changer certains acides aminés, ce qui a pour effet de « détoxifier » la toxine.

La physiologie sensorielle des scorpions fait également partie des préoccupations actuelles des chercheurs. Elle permet de mieux comprendre les relations de ces animaux avec leur environnement.

Des recherches sur l'écosystème désertiqueont été développées surtout aux États-Unis. Grâce à l'utilisation de lampes ultraviolettes portatives, qui permettent de rendre les scorpions fluorescents la nuit, les mœurs et la structure des populations sont mieux étudiées et mieux connues.

5.5. Piqûres et venin

Le scorpion se sert de son dard à la fois pour capturer ses proies et se défendre. Quelques espèces sont capables de projeter leur venin à une distance voisine de 1 mètre.

Tous les scorpions dangereux appartiennent à la famille des buthidés : une douzaine d'espèces posent de véritables problèmes de santé au niveau mondial. De 25 à 50 espèces sont potentiellement dangereuses. La grande majorité des autres espèces est peu dangereuse, bien que leur piqûre soit parfois très douloureuse. Si quelques scorpions noirs de France sont inoffensifs, plusieurs espèces de scorpions du genre Androctonus sont fort redoutables. Elles habitent l'Afrique du Nord et le Moyen-Orient jusqu'en Inde. De même Leiurus quinquestriatus est un grand scorpion jaune ou rougeâtre très élancé, très agressif, qui vit de la Tunisie au Moyen-Orient. Son venin est fort toxique. En Inde et au Pakistan, Mesobuthus est, comme le scorpion languedocien (Buthus) de Tunisie, parfois mortel pour les enfants.

Plusieurs espèces américaines sont également très venimeuses, comme les Centruroides qui entrent dans les maisons et se cachent dans les vêtements, dans les lits ou sous les tas de bois en Arizona et au Mexique. L'Amérique du Sud et les Antilles hébergent les genres Tityus et Rhopalurus, responsables, chaque année, de plus d'une centaine de décès. Le venin des scorpions, comme celui des serpents, se compose de nombreuses substances. Ce sont d'abord les toxines, qui ont une action sur les cellules nerveuses et musculaires. Un venin peut en contenir plusieurs dizaines. Elles agissent sur la perméabilité des membranes cellulaires en perturbant le passage du sodium et du potassium. Formées de protéines, les toxines se comportent comme des antigènes et réagissent avec le système immunitaire de l'individu, ce qui permet l'utilisation de sérums antiscorpioniques.

Le venin contient également une substance responsable de la douleur, la sérotonine, et des enzymes. Certaines d'entre elles facilitent la diffusion du venin dans les tissus.

Parfois, le venin provoque chez l'homme des troubles de la coagulation sanguine, l'altération des cellules du sang, des muscles, du pancréas ou du foie.

5.6. Que faire en cas de piqûre ?

Au Mexique, les scorpions sont si abondants que certaines maisons sont recouvertes de carreaux de céramique, pour empêcher les animaux de grimper le long des murs extérieurs. Se promener pieds nus ou en espadrilles dans les milieux désertiques n'est pas recommandé ! Vérifier tente, literie, chaussures et vêtements est une précaution élémentaire.

Le premier geste en cas de piqûre consiste à mettre, si possible, de la glace près de la plaie pour ralentir la diffusion du venin. Grâce à des seringues spéciales, il est possible de retirer une partie du venin injecté. L'intervention médicale dans l'heure qui suit s'impose. L'injection d'un anesthésique local calmera la douleur intense et immédiate. Il faut conserver un spécimen de l'espèce responsable pour permettre au médecin de juger s'il doit ou non administrer un sérum antiscorpionique. Parfois, une réanimation est entreprise. Souvent, les symptômes se limitent à une sudation et à une salivation intenses, une hypertension et une accélération du rythme cardiaque. Mais il peut y avoir aggravation de l'état général : vomissements, diarrhées, torpeur, baisse de la pression sanguine et du rythme cardiaque. Un œdème pulmonaire, puis un arrêt cardiaque et respiratoire aboutiront à une issue fatale en moins de 48 heures.

À l'échelle mondiale, les accidents provoqués par les piqûres de scorpions sont plus nombreux que ceux provoqués par les piqûres de serpents.