calao

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En Afrique ou en Asie, il est plus facile d'entendre les calaos que de voir leur bec disproportionné surmonté d'un étrange casque osseux. Leurs cris rauques et puissants accompagnent le bruit de leurs ailes lorsqu'ils volent dans la savane ou dans les grands arbres de la forêt tropicale.

1. La vie des calaos

1.1. Les avantages d'une vie de famille

En forêt comme dans la savane, le calao vit d'abord en famille : le père, la mère et les petits. Le plus souvent, cet oiseau grégaire se rencontre en bandes, particulièrement dans les forêts. Selon les espèces, l'importance d'une bande varie d'une dizaine à plusieurs centaines de calaos. Toutefois, une observation attentive montre que, à l'intérieur d'une bande, qu'elle soit en vol ou à terre, chaque famille garde continuellement son intégrité, voire son indépendance. Mais il n'est pas rare de voir une famille quitter un groupe pour en rejoindre un autre.

Les études menées sur les différentes espèces sont encore trop incomplètes pour déterminer avec certitude les causes du grégarisme de ces oiseaux. Même si l'on en devine d'ores et déjà les principaux avantages.

Protection et échange d'informations

Un oiseau isolé ou même une famille de trois ou quatre calaos sont beaucoup moins bien armés qu'une bande devant l'adversité. En groupe, le calao, dont l'espèce « à casque rond » a été baptisée à juste titre Rhinoplax vigil, repère plus facilement le danger et les éventuels prédateurs. En cas d'attaque, il s'en défend aussi avec beaucoup plus d'efficacité. C'est pourquoi les familles se rassemblent volontiers pour passer la nuit, par exemple.

Cet instinct grégaire est d'autant plus bénéfique que l'information circule de manière apparemment très efficace à l'intérieur d'un groupe. Les éco-éthologistes n'en sont encore qu'aux recherches et aux hypothèses quant à ce « langage » et à ces moyens de communication.

Une fois la période de reproduction achevée, les calaos se regroupent également pour rechercher leur nourriture lorsqu'elle se fait rare, singulièrement pendant la saison sèche, qui caractérise le climat tropical. Plutôt que de rester cantonnés sur des espaces restreints pour la défense desquels, individuellement, ils devraient dépenser trop d'énergie et de temps, comparativement au bénéfice médiocre qu'ils en tireraient, ils préfèrent prospecter, en groupe, de bien plus grandes surfaces, et découvrir ainsi des zones de gagnage assez riches en insectes et en fruits pour contenter tout le monde !

Domaines ou territoires ?

La superficie des domaines où évoluent les calaos est très variable : d'une dizaine à plusieurs milliers d'hectares. Elle augmente en fonction de la taille des oiseaux et de l'importance du groupe, qui se déplace fréquemment sur plusieurs kilomètres.

Ces domaines sont rarement des territoires, au sens où un territoire est une zone que les oiseaux défendent contre d'autres individus de la même espèce. Cette pratique se limite souvent aux abords immédiats du nid. Toutefois, certaines espèces manifestent un comportement territorial, en chassant tout autre calao de la zone où elles se trouvent à un moment donné.

Pour ce faire, elles adoptent des comportements d'intimidation, qui consistent à voler en tous sens et à donner des coups de bec, plus rarement des coups de patte.

Quand des calaos d'espèces différentes se retrouvent côte à côte pour exploiter la même ressource alimentaire, des exclusions se produisent, basées sur une hiérarchie de taille des individus, les grandes espèces éloignant les petites.

1.2. Un amateur de fruits qui mange aussi de petits animaux

Que le calao soit de petite ou de grande taille, qu'il vive dans la savane ou en forêt, il est toujours omnivore. Toutefois, bien que leur régime alimentaire soit loin d'avoir été déterminé avec précision, on sait que les calaos de forêt, presque exclusivement arboricoles et qui descendent rarement à terre pour se nourrir, consomment à la fois des animaux et des végétaux. Les petites espèces surtout capturent beaucoup de petits animaux, tandis que les grands calaos s'avèrent plutôt frugivores, décortiquant avec leur seul bec toutes sortes de fruits à coques (amandes, graines, akènes, capsules...) ou les avalant entièrement.

Les régimes alimentaires varient en fonction des saisons, dont dépendent les rythmes végétaux, notamment les fructifications et la quantité disponible de proies animales. En saison sèche, qui correspond à un arrêt ou à un ralentissement des pluies, les calaos deviennent beaucoup plus dépendants des fruits, du fait de la raréfaction de toutes les autres ressources alimentaires. C'est l'époque où les oiseaux se déplacent le plus, certains effectuant même de véritables migrations en bandes, vers des zones plus favorables.

L'alimentation s'effectue selon des rythmes propres à la plupart des oiseaux tropicaux : phases d'intense activité du lever du jour au milieu de la matinée, puis en fin d'après-midi et en soirée ; réduction de cette activité le reste du temps ; longues périodes de repos durant les heures chaudes.

Insectes de toutes sortes (criquets, sauterelles, gros carabes), scolopendres, iules, escargots ou petits vertébrés tels que grenouilles, lézards et serpents sont les proies habituelles de tous les calaos, sans oublier les œufs et les poussins des oiseaux, et même les petits mammifères. Certains s'approchent même des feux de brousse afin de capturer les petits animaux en fuite ou de manger ceux qui sont déjà morts. Qu'il chasse à l'affût, perché sur une branche, ou qu'il sautille à terre, le calao de savane capture ses proies surtout au sol.

Des « associations de chasse »

Dans les sous-bois des forêts tropicales, les calaos consomment davantage de proies animales que de fruits. Pour les trouver, ils s'associent aux rondes que forment plusieurs autres espèces d'oiseaux comme les barbus, les trogons, les bulbuls, grives, fauvettes, pics ou gobe-mouches. Ils se joignent aussi au cortège des oiseaux qui suivent à la trace les magnans, ces fourmis légionnaires qui ratissent le sol du sous-bois et mettent en fuite les invertébrés et les petits vertébrés. Les calaos plongent alors de leur perchoir en faisant des loopings et les capturent. Ils les avalent d'un coup, en relevant la tête, après les avoir assommés contre une branche ou une pierre.

Lors des spectaculaires essaimages des fourmis ou des termites ailés, les calaos, comme beaucoup d'autres oiseaux, chassent activement ces nuées d'insectes, les avalant un par un. Ils se joignent également à certains groupes de mammifères en chasse comme les écureuils ou les petits singes (cercopithèques) dont ils suivent les bandes, afin de se saisir des proies que ceux-ci débusquent en agitant la végétation.

1.3. Un couple définitivement uni pour la vie

Au début de la saison des amours, mâles et femelles calaos se livrent à des parades sexuelles, combinant cris divers et signaux visuels. Ces derniers sont bien plus fréquents dans le milieu ouvert de la savane qu'en forêt, où la végétation très dense entrave leurs ébats. Ils se limitent alors à des étirements du corps, des mouvements de tête et, parfois, des battements d'ailes. En revanche, tous les calaos pratiquent l'épouillage mutuel, l'un nettoyant le plumage de l'autre à l'aide de son bec.

Une fois le couple formé, il l'est définitivement. Les calaos sont monogames et les liens entre les partenaires semblent solides, chacun ayant un rôle déterminé dans l'élevage des jeunes. La femelle pond dans une cavité où elle s'emmure pour couver ses œufs, ne laissant qu'une fente étroite vers l'extérieur, par où le mâle peut passer son bec et la nourrir.

Les œufs, de 2 à 5 selon les espèces, sont blancs. Leur durée d'incubation est de 20 à 30 jours, mais reste difficile à déterminer avec certitude, car on ne peut se baser que sur les dates de fermeture et de réouverture de la cavité, et parce que la femelle s'emmure souvent plusieurs jours avant de commencer à pondre, pour ressortir quand les petits ont atteint une certaine maturité (au bout d'une vingtaine de jours environ). À cet âge, les fourreaux des plumes qui recouvrent leur corps les font ressembler à de petits hérissons et ils sont capables de se tenir assis sur leurs tarses. Plus tard, ils auront soin de garder, comme leur mère, leur queue dirigée vers le haut, afin de permettre aux plumes rectrices de pousser sans se casser. Ils sauront également refermer eux-mêmes la fente de leur nid lorsqu'ils y seront seuls. Des études en captivité ont montré que ce comportement est inné.

Plusieurs mois dans le nid

Durant une période de 40 à 50 jours, et jusqu'à une centaine de jours chez certains calaos forestiers, c'est le mâle qui nourrit les petits. Il vient dégorger dans le bec de la femelle, qui dépasse l'étroite fente du nid, les fruits qu'il cueille, mais aussi un grand nombre de petits animaux : gros insectes, lézards ou grenouilles. Puis la femelle transmet cette nourriture à ses petits. Dans la savane, cette opération peut se renouveler jusqu'à dix fois par heure. Elle est moins fréquente en forêt où chaque apport est nettement plus important. Grâce à cette alimentation riche en protéines, les jeunes calaos acquièrent en peu de temps une ossature, un plumage et une musculature suffisants pour leur permettre de voler dès qu'ils sortent du nid.

Lorsque les petits ont atteint une maturité suffisante, la femelle quitte le nid pour aider le mâle à chercher leur nourriture.

Le nombre de jeunes quittant le nid est inférieur à celui des œufs pondus, car certains de ceux-ci sont stériles. De plus, l'éclosion n'étant pas simultanée pour tous les œufs, la mortalité est plus importante chez les cadets que chez les aînés.

Mâles et femelles muent différemment

Les calaos muent chaque année. Excepté pour certaines espèces dont les deux calaos terrestres (Bucorvus), cette mue diffère chez le mâle et la femelle. Les plumes du mâle se renouvellent à mesure que tombent les anciennes, de sorte qu'il est toujours en état de voler. La femelle, au contraire, perd toutes ses plumes, rémiges et rectrices en même temps, ce qui l'obligerait à rester au sol, sans défense et dans l'incapacité de voler, si elle n'était déjà contrainte à l'immobilité dans le nid à cause de ses petits, puisque cette mue a lieu durant sa claustration.

1.4. Emmurée deux mois dans un nid inaccessible

Le mode de nidification des calaos est unique chez les oiseaux. La femelle reste emmurée dans le nid durant toute l'incubation et le début de l'élevage de ses petits (exception faite, toutefois, pour les deux espèces de calaos terrestres). Durant cette période de claustration, sa survie et celle de ses petits dépendent exclusivement du mâle qui les nourrit.

Après l'accouplement, le premier travail de la femelle consiste à rechercher, dans la savane ou la forêt, une cavité naturelle adaptée à sa taille, le plus souvent dans le tronc des arbres. Les grands calaos choisissent des trous très en hauteur, les petits calaos nichent plus bas, mais tous préfèrent les enclaves de forme ovale, pour réduire au maximum les travaux de maçonnerie qui, par la suite, viendront l'obturer, interdisant à quiconque, fût-ce au mâle, d'accéder au nid. Sa profondeur, par rapport à l'entrée, n'est jamais très importante, sans doute pour maintenir la cavité très propre et permettre à ses occupants de fienter à l'extérieur, par son ouverture. Elle peut, en revanche, être assez haute de plafond, et déboucher sur une cheminée, sorte d'issue de secours par où la mère s'échappera en cas d'attaque par un prédateur.

La femelle se mure elle-même à l'intérieur du nid et commence par apporter de la terre et du bois décomposé, dont elle tapisse le pourtour de l'entrée. Elle cimente avec sa propre fiente, assez liquide, la travaillant avec son bec, qu'elle manie un peu comme une truelle. Puis elle s'installe à l'intérieur et achève de fermer le trou avec tout ce qu'elle trouve dans le nid. Elle ne laisse qu'une fente très étroite où seule pourra passer l'extrémité de son bec. Cette ouverture ovale mesure 14 cm de large et 40 cm de haut chez le calao bicorne. Après deux mois de claustration, la femelle ayant mué sort du nid, laissant la place aux petits qui grandissent.

1.5. Milieu naturel et écologie

Tant en Asie qu'en Afrique, les populations de calaos sont centrées sur la zone équatoriale, caractérisée par une forêt dense très humide, dont les essences sont à feuilles persistantes et toujours vertes. Elles occupent, au nord et au sud, les régions tropicales de forêts et de savanes, mais ne franchissent que très peu la limite des tropiques. Dans les régions montagneuses, elles peuplent les boisements jusqu'à 2 000 mètres environ.

Les calaos sont fort menacés par l'activité humaine en Asie, particulièrement dans les îles où la déforestation est intense.

Le partage du territoire

En forêt, il est rare de trouver ensemble, dans le même habitat, deux espèces de même taille, de même morphologie et de même comportement. Si, par extraordinaire, cela se produit, chaque espèce occupe alors une niche écologique qui lui est propre. Ainsi, au Gabon, le calao pygmée à bec noir (Tockus hartlaubi) côtoie-t-il le calao pygmée à bec rouge (Tockus camurus). Le premier se cantonne dans le sous-bois et la partie inférieure de la voûte de la grande forêt. Il vit en couple et passe beaucoup de temps à chasser dans les « rondes » (ces bandes d'oiseaux d'espèces différentes qui s'associent parfois à des mammifères), notamment dans celles qui suivent les fourmis légionnaires. Le calao pygmée à bec rouge vit plus volontiers dans les zones de la grande forêt gabonaise, perturbées par les orages et les cyclones ; lui aussi occupe les zones forestières reconstituées après l'abandon des cultures que l'on appelle les formations végétales secondaires. Il vit en groupes de 6 à 8 individus et descend peu dans les sous-bois, passant la majeure partie de son temps dans la voûte forestière (canopée) où il sert de catalyseur à ce que les écologistes appellent les « rondes de canopée ». Contrairement à son congénère, il ne dédaigne pas les fruits, en particulier ceux, très riches en sucre, des parasoliers, premiers arbres à repousser après les défrichements.

Cohabitation sans concurrence

Dans les mêmes strates de la grande forêt tropicale africaine vit aussi le calao à huppe blanche (Tropicanus albocristatus) qui préfère les petits animaux aux fruits. Il cherche sa nourriture en « s'associant » avec des singes, et suit leurs bandes dans l'espoir de capturer pour lui les proies que débusquent les primates en agitant la végétation pendant leurs déplacements ; mais la présence de calaos est aussi profitable pour les singes, car les oiseaux les avertissent de l'approche d'éventuels prédateurs (homme ou aigle couronné).

Ses proches voisins sont deux Bycanistes, le calao siffleur et le calao à joues brunes, et Ceratogymna, le grand calao à casque noir, qui, tous trois, se nourrissent principalement de fruits. Cependant, chacun d'eux recherche, en général, des fruits différents. Des études encore à un stade préliminaire montrent que, pour compléter leur régime alimentaire propre, ces trois calaos consomment pourtant quelques fruits en commun, mais dans des proportions différentes. Comme ces fruits appartiennent généralement à des plantes poussant en abondance dans la grande forêt, les trois oiseaux peuvent s'en nourrir sans se faire concurrence et sans en épuiser la source.

Pour certains scientifiques, c'est surtout la concurrence entre les espèces animales qui contrôlerait la composition des avifaunes, ces populations de plusieurs espèces d'oiseaux qui habitent le même endroit pour nidifier (ou pour hiverner lorsqu'il s'agit d'oiseaux migrateurs). Pour d'autres scientifiques, ces avifaunes ne seraient qu'un assemblage d'espèces constitué au hasard. Bien entendu, ces deux positions extrêmes laissent la place à d'autres, plus nuancées, et sans doute plus réalistes.

Disputes pour les nids

La concurrence est également active dans la sélection de l'habitat. Les cavités naturelles appropriées à la reproduction sont nombreuses dans les forêts, mais elles sont loin d'être toutes utilisables, surtout par les calaos de grande taille. D'où une concurrence, d'autant plus âpre que les oiseaux ont tendance à réoccuper le même nid d'année en année. Ainsi, en Thaïlande, le calao festonné (Rhyticeros undulatus) défend son nid contre le calao bicorne et le calao pie (du genre Anthracoceros), lequel cherche lui-même à évincer le calao brun (Anorrhinus tickelli) ! Et plus d'une femelle, attaquée au nid durant l'incubation, se voit forcée d'abandonner son nid et de chercher refuge ailleurs, les assaillants n'hésitant pas à faire sauter le bouchon qui obture l'entrée de sa cavité.

Proies des rapaces et des mammifères

Les calaos n'ont pas que leurs congénères pour ennemis. Plus redoutables encore sont leurs prédateurs, parmi lesquels les rapaces diurnes : vautours, éperviers, faucons et aigles, qui les attaquent en vol ou au repos. Les félins également sont à l'occasion consommateurs de calaos : le serval en savane africaine, le chat doré en forêt gabonaise. Cela est aussi vrai de certains carnivores tels que les genettes et les martres. Les serpents arboricoles sont surtout dangereux pour les nids, mais les mammifères prospecteurs de cavités : martres, écureuils et singes, le sont plus encore.

Des semeurs de forêts

Les calaos de forêt jouent un rôle déterminant dans la dynamique forestière. Plus leurs observations se multiplient, plus les scientifiques sont convaincus de l'utilité des calaos en tant que disséminateurs des espèces végétales.

Perchés dans les arbres, ils se gavent de fruits entiers ou avalent seulement la graine entourée de son enveloppe ou, encore, la partie accessible des fruits en gousse. Puis ils s'écartent à quelque distance de l'arbre, ou plus loin si l'endroit n'est pas sûr, et, seulement alors, recrachent les très grosses graines. Les calaos avalent les plus petites graines qui transitent par leur tube digestif, puis sont déféquées plus tard sous les perchoirs.

Les calaos sont donc de précieux semeurs, ou « ressemeurs », comme en témoignent les nombreuses plantules qui poussent sous les arbres où les oiseaux viennent digérer ou passer la nuit. Toutefois, l'étude approfondie de leurs relations avec les plantes reste encore à faire et, surtout, à être interprétée.

2. Zoom sur... le calao bicorne

2.1. Calao bicorne (Buceros bicornis)

Le calao bicorne est l'un des calaos asiatiques les plus connus. Comme les autres calaos, il appartient à la famille des bucérotidés et à l'ordre des bucérotiformes, désormais distinct des coraciiformes (où se retrouvent d'autres oiseaux à grand bec comme les martins-pêcheurs et les guêpiers) et comprenant également la famille terrestre des bucorvidés. C'est un oiseau de grande taille, jaune et noir avec quelques taches blanches sur le cou, les ailes et la queue. Son bec, énorme et puissant, est surmonté d'un casque concave jaune qui caractérise l'espèce. En forme de U vu de face, il est comparable à une gouttière vers l'avant, qui s'évase et s'aplatit vers l'arrière, ressemblant à un bicorne.

Il existe un dimorphisme sexuel chez cette espèce, les femelles, plus petites et moins lourdes, ayant un plumage de couleur plus terne. Le casque, plus petit, et les yeux ont également des tons différents de ceux des mâles. Les jeunes, eux, sont assez semblables aux femelles, avec toutefois un casque plus modeste encore et des teintes de plumage plus délavées. Les quatre doigts de chaque patte sont disposés de façon à assurer une bonne prise à l'oiseau lorsqu'il est perché sur les arbres des forêts tropicales où il vit.

Parfaitement adapté au vol, grâce à ses grandes ailes, il est capable de parcourir des distances parfois considérables, surtout en saison sèche, lorsque les fruits dont il se nourrit sont rares. Les fruits constituent l'essentiel de son alimentation en toute saison, contre moins de 20 % de proies animales, selon des études menées en Thaïlande. Ses préférences vont aux figues de toutes espèces et qu'il aime mûres à point.

Le vol du calao bicorne consiste le plus souvent en une alternance de quelques battements d'ailes et d'une longue glissade, ailes étendues. Le vol manœuvrier, plus occasionnel, est un vol en zigzag, assez fatigant car il demande de nombreux mouvements d'ailes, mais il permet au calao d'éviter les obstacles. Il est singulièrement bruyant, de même que le vol de décollage, du fait de l'écartement des rémiges qui laissent passer l'air avec une sorte de vrombissement sourd et saccadé. En outre, le calao accompagne souvent son vol de grognements et de mugissements aussi graves que puissants.

La nécessité de se nourrir oblige les couples de calaos à se rassembler jusqu'à former des troupes d'une trentaine d'individus, voire parfois d'une centaine. Chaque soir, avec ponctualité et selon des itinéraires aussi précis qu'invariables, les oiseaux rejoignent par glissades successives le dortoir qu'ils ne quitteront plus jusqu'au matin. Ils se perchent en haut des arbres, caquetant, faisant leur toilette ou voletant, puis ils s'apaisent à mesure que la lumière du jour décline. Là, tout en haut des houppiers, ils se tiennent parfaitement silencieux, en petits groupes espacés les uns des autres de quelques dizaines de mètres, et ils s'endorment le cou rentré dans les plumes du dos, et le bec pointé obliquement vers le haut.

Le comportement sexuel du calao bicorne en milieu naturel demeure presque aussi mystérieux que celui des autres espèces. Toutefois, on a pu observer une vingtaine de ces oiseaux en train de se regrouper avant de gagner leur dortoir. Les partenaires de chaque couple se prodiguaient mutuellement des attouchements d'ailes, de pattes et des frottements de bec ; le tout accompagné de courbettes et suivi, de la part des mâles, du déterrage de bulbes d'orchidées épiphytes qu'ils offraient ensuite à leur femelle. Ces mêmes mâles émettaient à la face de la femelle une sorte de rugissement, accompagné d'un ample mouvement de la tête renversée en arrière, le bec pointant vers le ciel. Cette pratique est sans doute destinée à maintenir les « liens matrimoniaux » et à synchroniser les cycles de reproduction entre les partenaires. Cette synchronisation est, en effet, indispensable en milieu tropical, où la nidification ne pourrait aboutir si elle ne répondait exactement aux cycles de populations d'insectes et de tous les autres animaux-proies et à ceux de la fructification des plantes.

2.2. Signes particuliers

Casque

De même couleur que le bec, auquel il est rattaché sur presque toute sa longueur, il est lui aussi assez léger et constitué d'os pneumatique, c'est-à-dire percé de nombreuses alvéoles, ce qui permet aux 14 vertèbres du cou de pouvoir supporter la tête munie d'excroissances aussi impressionnantes. Le casque se prolonge au-dessus de la tête de l'oiseau en s'évasant vers l'arrière. Les formes varient légèrement selon les individus. Chez la femelle, il est plus petit et la gouttière est parfois moins marquée.

Yeux

Lorsque les casques sont très semblables, il est possible d'identifier le mâle de la femelle à la couleur de leurs yeux. L'iris des mâles est rouge sang, celui des femelles est blanchâtre et celui des jeunes est brun. Quel que soit l'âge de l'animal, une zone de peau nue et rose entoure l'œil. On ignore quelles sont les capacités visuelles des calaos bicornes, mais, comme les autres calaos, ils voient très bien les couleurs.

Vol

Les ailes du calao bicorne ont peu ou pas de sous-alaires. L'absence de ces plumes qui, à la base des plumes voilières (rémiges), couvrent habituellement la face inférieure de l'aile, fait que l'air passe d'une face à l'autre en provoquant, surtout lors du vol battu, des courants et des turbulences singulièrement bruyants. Ces bruits caractéristiques, contrôlables par l'animal selon qu'il bat des ailes plus ou moins fort et plus ou moins vite, ou qu'il se laisse glisser, s'ajoutent à ses vocalisations, pour communiquer avec ses semblables.

Bec

Le bec, incurvé, est très long : environ 60 % de la longueur des ailes chez cette espèce. Il est très léger proportionnellement à cette taille, car il est en os pneumatique, comme le casque. L'os est revêtu d'un étui corné qui augmente la résistance du bec. La base du bec est cannelée. Les bords antérieur et postérieur sont noirs chez le mâle et rougeâtres chez la femelle. Ils sont fortement crénelés chez les adultes. Le reste du bec est jaune, plus orangé vers le milieu et plus rougeâtre vers la pointe.

3. Les autres espèces de calaos

La famille des bucérotidés compte 13 genres et une soixantaine d'espèces africaines et asiatiques. Certaines sous-espèces ont été reclassées comme espèces afin de faciliter leur protection. Chez 8 genres, l'extrémité des deux paires de plumes rémiges externes est rétrécie. Tous les calaos ont les deux premières vertèbres cervicales soudées, ce qui est unique chez les oiseaux, et 14 vertèbres, sauf les deux calaos terrestres africains du genre Bucorvus (famille des bucorvidés) qui en ont 15.

3.1. Genre Tockus

14 espèces.

Entre 100 et 400 g ; gorge emplumée ; casque réduit ou absent ; extrémité des rémiges non rétrécie.

Répartition : savane au sud du Sahara.

3.2. Genre Tropicranus

1 espèce, calao à huppe blanche, Tropicranus albocristatus, 3 sous-espèces, Tropicranus albocristatus albocristatus, Tropicranus albocristatus cassini et Tropicranus albocristatus macrourus.

500 g ; très semblable aux calaos du genre Tockus ; huppe blanche arrondie et hirsute ; queue très longue aux plumes plus courtes sur les côtés ; extrémités des rémiges non rétrécies.

Répartition : forêts humides africaines.

3.3. Genre Berenicornis

1 espèce, calao coiffé, Berenicornis comatus ou Aceros comatus.

1,7 kg ; casque réduit ; queue blanche plus grande que l'aile ; huppe blanche allongée, dressée au repos et dirigée vers l'avant ; joues et dessous du corps blancs chez le mâle et noirs chez la femelle ; extrémités des rémiges non rétrécies. Vit en groupes territoriaux.

Répartition : forêts de Birmanie, Brunei, Indonésie, Malaisie et Thaïlande.

   Statut : classé dans la catégorie « quasi menacé » par l'U.I.C.N. (Union internationale pour la conservation de la nature).

3.4. Genre Anorrhinus

3 espèces recensées par l'U.I.C.N. : Anorrhinus galeritus, Anorrhinus austeni et Anorrhinus tickelli.

Taille moyenne ; 900 g ; gris-brun foncé ; casque prononcé ; menton et tour des yeux dénudés et bleus ; courte huppe hirsute sur la nuque ; rémiges externes non rétrécies à leur extrémité ; vit en groupes territoriaux.

Répartition et statut : forêts d'Asie. 

Anorrhinus galeritus : Birmanie, Brunei, Indonésie, Malaisie, Thaïlande ;

Anorrhinus austeni : Birmanie, Cambodge, Chine, Inde, Laos, Thaïlande et Viêt Nam ; espèce « quasi menacée » ; 

Anorrhinus tickelli (calao brun, ou calao de Tickell) : Birmanie et Thaïlande ; espèce « quasi menacée » .

3.5. Genre Penelopides

6 espèces.

Taille moyenne ; 500 g ; bec à rayures ou cannelures longitudinales ou transversales ; casque marqué ; menton et tour des yeux dénudés et blancs ou jaunâtres, voire bleutés ; queue longue et étroite.

Répartition et statut: forêts desPhilippines, sauf Penelopides exarhatus qui vit en Indonésie. 2 espèces « en danger » : Penelopides mindorensis et Penelopides panini.

3.6. Genre Aceros

11 espèces.

Grande taille ; 2,5 kg ; casque réduit à une simple bosse ; cannelures noires, obliques, à la base de la mandibule supérieure ; face bleue et gorge rouge dénudées ; queue noir et blanc, aussi longue que l'aile.

Répartition et statut :Bangladesh, Bhoutan, Birmanie, Chine, Brunei, îles Salomon, Inde, Indonésie, Laos, Malaisie, Papouasie-Nouvelle-Guinée, Philippines, Thaïlande, Viêt Nam. 4 espèces « vulnérables » : Aceros subruficollis ou calao à gorge claire (Birmanie, Malaisie, Thaïlande) ; Aceros narcondami ou calao de Narcondam (Inde : îles Andaman et Nicobar) ; Aceros nipalensis ou calao à cou roux (Bhoutan, Birmanie, Chine, Inde, Laos, Thaïlande et Viêt Nam) qui est éteint au Népal ; Aceros everetti ou calao de Sumba (île de Sumba, en Indonésie).  3 espèces « quasi menacées » : Aceros comatus et Aceros corrugatus ou calao à casque rouge (Birmanie, Brunei, Indonésie, Malaisie, et Thaïlande), ainsi que l'espèce endémique des Philippines Aceros leucocephalus. 1 espèce « en danger critique d'extinction » : Aceros waldeni (Philippines).

3.7. Genre Rhyticeros

5 espèces et 8 sous-espèces.

Grandes espèces ; de 1,6 à 2,5 kg ; rayures transversales à la base du bec ; casque volumineux et tronqué, ou réduit à un gros bourrelet torsadé ; menton et gorge déplumés, très colorés.

Répartition : forêts d'Asie ; de l'Assam aux îles Salomon.

3.8. Genre Anthracoceros

5 espèces.

Moyennes ; de 0,8 à 1 kg ; grand casque lisse ; côtés de la tête plus ou moins dénudés ; gorge nue ; croupion noir.

Répartition et statut : forêts d'Asie ; de l'Inde aux Philippines. 2 espèces « quasi menacées » : Anthracoceros coronatus (Inde et Sri Lanka) ; Anthracoceros malayanus (Brunei, Indonésie, Malaysia, Thaïlande) ; 1 espèce « vulnérable » : Anthracoceros marchei (endémique de l'île Palawan, Philippines) et 1 espèce « en danger critique d'extinction » : Anthracoceros montani ou calao des Sulu (Philippines).

3.9. Genre Bycanistes

5 ou 6 espèces.

De moyennes à grandes ; de 0,6 à 1,5 kg ; casque développé ; courte huppe aux larges plumes squamiformes ; gorge et joues emplumées ; bas du dos et croupion blancs.

Répartition et statut : forêts tropicales africaines. 1 espèce « quasi menacée » : Bycanistes cylindricus (Côte d'Ivoire, Ghana, Guinée, Liberia, Sierra Leone et Togo).

3.10. Genre Ceratogymna

2 espèces.

Grandes ; de 1,5 à 2,1 kg ; casque développé ; huppe hirsute ; côtés de la tête et gorge dénudés et bleus ; caroncules ; queue arrondie, plus courte que l'aile ; extrémité des rémiges externes non rétrécie.

Répartition et statut : forêts tropicales africaines. 1 espèce « quasi menacée » :  Ceratogymna elata (Cameroun, Côte d'Ivoire, Ghana, Guinée, Guinée-Bissau, Liberia, Mali, Nigeria, Sénégal, Sierra Leone et Togo).

3.11. Genre Ocyceros

3 espèces.

Petite taille (45 cm ; 240-340 gr.). Le calao de Sri Lanka (Ocyceros gingalensis) est souvent confondu avec le calao gris de Malabar (Ocyceros griseus).

Répartition : Bangladesh, Inde, Népal, Pakistan, Sri Lanka.

3.12. Genre Buceros

3 espèces, dont le calao bicorne.

Grandes ; de 2,2 à 3 kg ; casque très développé à dessus aplati, concave ou convexe, avec l'avant recourbé ; joues et gorge emplumées ; queue blanche ou avec une bande transversale médiane noire.

Répartition : forêts d'Asie ; de l'Inde aux Philippines. Les trois espèces (Buceros bicornis, Buceros hydrocorax et Buceros rhinoceros) ont été classées dans la catégorie « quasi menacé » par l'U.I.C.N. en 2004.

3.13. Genre Rhinoplax

1 espèce, calao à casque rond, Rhinoplax vigil.

Grande ; 3,1 kg ; casque rouge, tronqué mais massif ; cou rouge sang (mâle) ou bleu violet (femelle), dénudé jusqu'au haut du dos ; longueur de la paire de rectrices médianes : plus du double de celle des autres plumes.

Répartition et statut : forêts de Birmanie, de Brunei, d'Indonésie, de Malaisie et de Thaïlande. Espèce « quasi menacée ».

3.14. Genre Bucorvus

2 espèces ; les seuls calaos terrestres : le grand calao terrestre (Bucorvus cafer) et le grand calao terrestre d'Abyssinie (Bucorvus abyssinicus).

Très grandes ; de 3 à 6 kg ; plumage noir ; rémiges primaires blanches ; face et gorge nues, bleues ou rouges, parfois les deux ; pattes longues ; doigts externes soudés par une seule phalange. Le grand calao terrestre d'Abyssinie possède un goître rouge avec macule bleue (mâle), ou entièrement bleu (femelle).

Entrée du nid non maçonnée ; femelle non enfermée.

Répartition : savanes africaines.

4. Origine et évolution des calaos

L'évolution de ces oiseaux dont les tailles s'échelonnent de celle du geai à celle du dindon, et qui ne vivent plus de nos jours que dans les savanes et dans certaines forêts de l'Ancien Monde (presque exclusivement dans la zone intertropicale), est pratiquement inconnue. Il est en effet très rare de découvrir des fossiles d'oiseaux du crétacé, quelle que soit la famille à laquelle ils appartiennent ; il est donc difficile d'établir leur filiation. Les plus anciens restes fossiles de calaos sont ceux de Geiseloceros robustus, dont les paléontologues ont retrouvé une épaule et une aile en Saxe (Allemagne), près de Halle, dans un gisement de tourbe datant de l'éocène moyen (de 45 à 50 millions d'années).

Une autre espèce, Homalopus picoides, dont on a découvert des os de pattes et un humérus, habitait dans le Gers, à peu près à la même époque. Une troisième, Cryptornis antiquus, qui vivait à l'éocène supérieur, il y a entre 35 et 40 millions d'années, a laissé l'empreinte de son squelette à Paris, dans les gypses de l'actuelle colline de Montmartre.

Tous ces oiseaux étaient apparemment déjà très proches des calaos modernes. Mais on ignore quelles furent les espèces précédentes et à quoi elles ressemblaient. Les analyses phylogénétiques, c'est-à-dire en rapport avec les modifications génétiques advenues au sein de l'espèce, et basées notamment sur des études anatomiques et biochimiques très précises, tendent toutes à prouver que leurs plus proches parents sont les huppes et les moqueurs d'Afrique, ainsi que les rolliers, guêpiers et martins-pêcheurs.

 On recense aujourd'hui une soixantaine d'espèces de calaos, réparties en 14 genres différents. Tous les calaos ont un air de famille avec leur bec volumineux surmonté d'un « casque » aux formes les plus curieuses. Deux d'entre eux seulement ne vivent pas dans les arbres, ce sont les calaos terrestres d'Afrique de la famille des bucorvidés (Bucorvus abyssinicus et Bucorvus cafer).

La plupart des calaos sont liés aux forêts tropicales afro-asiatiques, où ils sont malheureusement difficiles à observer et où leur survie dépend directement de la sauvegarde de la végétation. Ceux des savanes d'Inde ou d'Afrique, environ un quart des espèces, sont plus petits et plus aisément observables.

5. Les calaos et l'homme

Intrigué et fasciné par les calaos, l'homme en a fait, d'une part, un objet d'étude scientifique, d'autre part, un animal mythique. Parfois, hélas, il les considère comme un vulgaire gibier et, par son agriculture, modifie leur milieu naturel au point de les mettre en péril.

5.1. Symbole de fécondité

Depuis toujours, les calaos fascinent les ethnies africaines et indo-malaises très certainement à cause de leur bec à la morphologie si particulière, et de leur étonnant mode de reproduction. Le fait que certaines espèces de calaos détruisent les serpents, les insectes et autres petits animaux considérés comme nuisibles explique que cet oiseau suscite respect et reconnaissance parmi ces civilisations, au point de faire partie de leurs mythologies et de leurs rites.

Ainsi, nombre d'ethnies utilisent les plumes du calao, notamment les rectrices blanches et noires, dans la confection de leurs masques et de leurs colliers. Les hommes sculptent des objets rituels dans la corne de leur bec ou dans celle de leur casque, voire avec leur crâne. À Bornéo, par exemple, celui du grand calao à casque rond sert à faire des parures, arborées dans les cérémonies.

Certaines tribus vont même jusqu'à reconstituer, pour leurs masques traditionnels, toute la partie antérieure de l'animal ; cela étant directement lié à l'idée qu'elles se font de son singulier mode de reproduction.

Les Sénoufos de Haute-Volta voient dans le grand calao terrestre d'Abyssinie rien moins que le délégué du Dieu créateur et le symbole de la fécondité. De même, en République démocratique du Congo, les Mobalis se refusent à manger le calao à joues brunes, dont ils font un objet de culte. La forme et la disposition des cicatrices rituelles que se dessinent les hommes sur la poitrine, lors des cérémonies consacrant leur accession à la maturité, ne reproduisent-elles pas fidèlement celles des plumes pectorales de l'oiseau vénéré ?

5.2. Objet d'étude

Les scientifiques qui travaillent sur le calao sont assez peu nombreux. Toutefois, des équipes se constituent et des programmes se développent de plus en plus, en Afrique, mais surtout en Asie du Sud-Est. L'intérêt porté au calao, à son comportement, à la répartition de sa population et à son écologie, vient surtout du fait que cet oiseau constitue un excellent modèle pour l'étude de l'évolution des systèmes sociaux.

Gageons que ces recherches permettront de mieux cerner les menaces qui pèsent sur cet oiseau, et d'élaborer les mesures les mieux adaptées à sa protection.

5.3. Chassé pour sa viande ou ses plumes

L'alimentation de l'homme en zone intertropicale, surtout quand l'élevage des volailles, des moutons et des chèvres est rendu difficile à cause de la forêt, est fort pauvre en protéines ; d'où le recours à la chasse, singulièrement à celle des plus grosses espèces de calaos. Les chasseurs rivalisent d'ingéniosité, attirant les oiseaux en soufflant dans des appeaux de leur fabrication, qui imitent les clameurs nasillardes, les grognements ou le braiement des calaos frugivores. Ils savent aussi imiter le bruit de leur vol en agitant habilement des bouquets de feuillage. À ces bruits, les oiseaux apparaissent, croyant trouver des congénères ayant franchi les limites territoriales.

Mais les chasseurs africains n'ont pas toujours besoin d'accessoires. La plupart sont capables de crier à la manière des oiseaux ; d'imiter, par exemple, les miaulements et les chuintements du calao à huppe blanche qui, leur répondant, leur indique du même coup où se trouvent les bandes de singes qu'ils désirent chasser.

On peut voir ces mêmes chasseurs, dans les savanes africaines, penchés en avant, accroupis ou à quatre pattes et affublés d'un masque à tête de calao, se dandiner à la manière d'un grand calao terrestre afin d'approcher sans les effrayer antilopes et gazelles.

L'homme est malheureusement beaucoup plus destructeur lorsqu'il s'intéresse aux calaos pour des raisons purement mercantiles. Il recherche alors les espèces particulièrement rares et spectaculaires, détruit leurs nids pour les y capturer, s'attaquant de préférence aux femelles et aux jeunes qu'il sait pouvoir revendre bien plus cher. Plusieurs espèces de calaos, dont le calao bicorne, sont inscrites aux Annexes I ou II de la Cites (Convention sur le commerce international des espèces menacées d'extinction).