criquet pèlerin

• 
• 

Solitaire, le criquet est un animal inoffensif qui passe souvent inaperçu. Mais il peut aussi constituer un fléau, quand il pullule et s'abat sur les récoltes, dévastant tout sur son passage. C'est le cas de certaines espèces africaines, comme le criquet pèlerin, qui se regroupe en essaims comptant plusieurs millions d'insectes et pouvant parcourir des milliers de kilomètres.

Introduction

Les criquets font partie de l'ordre des orthoptères, qui réunit plus de 15 000 espèces réparties à travers le monde, principalement dans la zone intertropicale. Ils comptent parmi leurs proches cousins des insectes qui ressemblent à s'y méprendre à de petits bâtons, les phasmes, et d'autres, les phyllies, qui sont fort difficiles à distinguer des feuilles tant leur corps est aplati et leurs ailes nervurées. Les forficules, ou dermaptères, plus couramment appelés « perce-oreilles », sont également leurs parents, de même que les mantes religieuses, qui guettent leurs proies à l'affût, et les blattes, ces insectes nocturnes appelés aussi « cancrelats » ou « cafards », ou encore les termites, aux mœurs sociales très élaborées, et, bien sûr, les grillons ou les sauterelles, avec qui on les confond souvent. Tous ces insectes, groupés dans le super-ordre des orthoptéroïdes, ont des pièces buccales broyeuses et, à l'extrémité de l'abdomen, des appendices particuliers – les cerques – qui jouent un rôle lors de l'accouplement. Les juvéniles ressemblent aux adultes, mais en miniature : ce sont des insectes à métamorphose incomplète (ils sont dits « hétérométaboles »).

Les criquets, comme la plupart de ces insectes, ont dû connaître de profondes modifications depuis leur apparition sur Terre, mais il est très difficile de suivre leur évolution. On pense que, dès le dévonien ou le carbonifère inférieur, c'est-à-dire il y a entre 400 000 et 365 000 millions d'années, leurs ancêtres devaient posséder des pattes postérieures adaptées au saut. Et il est sûr que ce type de locomotion a influé considérablement sur la forme du corps et des ailes au cours des diverses ères géologiques, donnant sans doute plusieurs lignées.

D'après la distribution des espèces actuelles, on estime que de nombreux criquets seraient originaires du Gondwana, ce grand continent du milieu du mésozoïque (ère secondaire) à partir duquel se sont formées l'Amérique du Sud, l'Afrique et l'Australie actuelles. Mais on n'a retrouvé aucun fossile datant d'avant le début du tertiaire, voici quelque 65 millions d'années. Aujourd'hui, les criquets comptent quelque 10 000 espèces, les unes solitaires et inoffensives, les autres, comme le criquet pèlerin, susceptibles de pulluler et de commettre de terribles ravages sur la végétation et les cultures.

La vie du criquet pèlerin

Solitaire ou grégaire : une question d'opportunisme

Le criquet pèlerin n'est pas un insecte comme les autres : il peut vivre aussi bien solitaire qu'en groupe, et change de morphologie selon l'un ou l'autre de ces comportements. Solitaire, il est parfaitement discret et passe le plus souvent inaperçu, puisqu'il ne chante pas, à la différence d'autres espèces. Mais, que les conditions deviennent favorables (pluviosité, abondance de la nourriture) et que le nombre de ses congénères dépasse le seuil d'environ 500 adultes ailés à l'hectare, aussitôt le criquet pèlerin adapte sa physiologie, sa morphologie et son comportement à la vie grégaire. La transformation est réversible et suppose une phase intermédiaire, dite transiens. Mais, en deux ou trois générations (soit seulement de 2 à 3 mois), l'insecte, jusque-là inoffensif, peut devenir, par le fait du nombre, un redoutable ravageur. Dès qu'il trouve un milieu propice, même temporaire, à sa reproduction, il commence à pulluler. Les larves, encore dépourvues d'ailes, se déplacent en bandes grouillantes sur le sol. Les adultes se regroupent en de gigantesques essaims.

Des nuages de criquets

Lorsqu'ils volent en essaims, les criquets pèlerins peuvent être si nombreux qu'ils forment d'impressionnants nuages qui obscurcissent le ciel. Pour les dénombrer, ce qui reste toujours très difficile, on a recours à la photographie aérienne et au radar. Observant, en Somalie, une nuée de criquets qui couvrait une superficie de 130 km² et pouvait s'étaler au gré des turbulences atmosphériques sur 780 km² avec une densité allant de 16 à 260 individus par mètre carré, un chercheur anglais, M. Joyce, a pu estimer qu'elle correspondait à une population de quelque 13 milliards de criquets.

Les criquets ne peuvent voler que lorsque leur température interne se situe entre 22 °C et 40 °C. Le réchauffement que provoque l'effort musculaire les oblige à effectuer de fréquents vols planés afin de se rafraîchir. Quand, au cours des migrations, le soleil brille trop fort, ils sont même contraints de se poser à l'ombre ou d'effectuer leurs vols de nuit. Les nuages de criquets se déplacent en fonction de l'orientation et de la vitesse du vent, avançant comme un rouleau : les insectes du front descendent vers le sol et ne reprennent leur envol que lorsqu'ils sont rattrapés par ceux de la queue.

Chaque femelle pond une centaine d'œufs

En période de reproduction, lorsqu'il est en présence d'une femelle, le criquet pèlerin mâle vibre des ailes et produit une substance volatile (phéromone) qui stimule sa partenaire. Après quelques contacts avec les antennes, il saute brusquement sur elle, la chevauche en la tenant fermement à l'aide de sa première paire de pattes et recourbe son abdomen sous elle en y accrochant ses pièces génitales. Il dépose alors le spermatophore (sorte de petit sac contenant les spermatozoïdes) dans le conduit génital féminin (à la base de l'oviscapte, un organe allongé qui permet ensuite le dépôt des œufs), qui aboutit à la spermathèque, réceptacle de la semence du mâle. L'accouplement dure entre deux et quatorze heures.

Une fois fécondée, la femelle « analyse », à l'aide des poils sensoriels qui couvrent l'extrémité de son abdomen, les qualités du sol, cherchant un terrain meuble et suffisamment humide. Puis elle arque son abdomen de façon à forer un trou avec la pointe de son oviscapte, organe muni de dents robustes qui agit comme un trépan et permet d'enfouir leurs œufs dans la terre. Au fur et à mesure qu'il s'enfonce, l'abdomen s'étire jusqu'à tripler de longueur, grâce à la distension des membranes situées entre chaque segment du corps de l'animal. Le forage terminé, la femelle expulse une substance semblable à l'écume, dans laquelle va s'agglutiner la centaine d'œufs qu'elle pond, puis bouche le trou avec cette substance, et abandonne ses œufs. En se mélangeant à la terre et en séchant, cette « écume » formera un étui résistant, l'oothèque, où, à une température de 30 °C, l'incubation dure 12 jours.

Un développement très rapide

Tous les œufs éclosent en même temps, mais les larves qui sont au fond de l'oothèque (parfois à plus de 10 cm de profondeur) mettent plus longtemps à s'en extraire. La larve qui sort de l'enveloppe de l'œuf a la forme d'un ver et est entourée d'une cuticule recouverte de petites indentations qui l'aident à se frayer un passage pour sortir de terre. Arrivée à l'extérieur, elle termine sa première mue et libère ses pattes. Elle ressemble alors à un criquet miniature. Sa coloration pigmentaire n'apparaît que quelques heures plus tard.

La dernière mue

Appelée mue imaginale, la dernière des cinq mues (exuviations) du criquet, qui voit la transformation de la larve en imago, ou adulte sexué aux ailes parfaitement formées, est la plus délicate pour l'insecte. Comme chaque fois qu'elle s'apprête à muer, la larve grimpe sur une plante puis se suspend par les pattes, la tête en bas, de manière à distendre son abdomen par gravité. L'air pénétrant par les stigmates (orifices respiratoires situés sur les côtés du corps) gonfle des sacs aériens internes. De vigoureuses contractions spasmodiques finissent par déchirer le tégument, ou carapace, qui protège le corps, au niveau dune ligne de moindre résistance, la suture exuviale, située sur le dos. L'animal peut alors s'extirper avec précaution de son ancienne dépouille (ou exuvie).

Au début, son nouveau tégument est encore une enveloppe molle et le criquet est alors très vulnérable. Il lui faut attendre quelques heures avant que ce tégument durcisse et donne la carapace protectrice que l'insecte conserve jusqu'à sa mort.

Le mécanisme de la mue est contrôlé par deux hormones : l'hormone juvénile, produite par des glandes endocrines localisées à l'arrière du cerveau, et l'ecdysone, ou hormone de mue, sécrétée par une glande située à l'avant du thorax et qui disparaît chez l'adulte. L'action simultanée des deux hormones déclenche une mue de type larvaire, celle de l'ecdysone seule assure la transformation de la larve en imago, de couleur verte s'il vit en solitaire, plus sombre s'il s'agit, dès les stades larvaires, de la forme grégaire.

Vorace mais néanmoins sélectif

À la différence des sauterelles, qui sont omnivores et mangent, à l'occasion, quelques cadavres d'animaux, les criquets ne consomment que des végétaux. Mais quelles quantités ! Les criquets sont voraces. Pourtant, si grand que soit son appétit, l'insecte reste néanmoins sélectif. C'est à l'œil et non à l'odorat qu'il repère sa nourriture. Volant ou marchant, il vient se poser sur les végétaux qu'il reconnaît à leur structure verticale. Il explore d'abord la surface de la feuille avec ses palpes, organes tactiles et gustatifs qui entourent sa bouche, puis il la mordille, la goûte et ne se décide à la manger que si cet examen sensoriel est concluant. C'est ainsi, par exemple, que les criquets pèlerins délaissent les feuilles d'Azadirachta indica, arbre connu pour sa richesse en composés alcaloïdes. Si, au contraire, la plante est à leur goût, ils en mangent toutes les feuilles, puis éventuellement les fruits – mais rarement les tiges –, avant de passer à la suivante.

Un criquet pèlerin adulte consomme son propre poids – environ 2 grammes – de feuilles chaque jour. Lorsque les criquets se déplacent en nuages, les quantités deviennent colossales. Ainsi, il a été calculé qu'une tonne de criquets pèlerins – ce qui ne représente qu'une faible part d'un essaim – consomme chaque jour une quantité de végétaux équivalente à celle qu'ingèrent 10 éléphants ou 25 chameaux !

Le régime des ravageurs

Outre son intérêt scientifique, la connaissance du régime alimentaire des criquets est très importante pour des raisons économiques, compte tenu des dégâts que ces insectes produisent sur les cultures et la végétation. L'étude de ce régime par l'observation directe de l'animal dans la nature est longue et imprécise. L'analyse des débris alimentaires contenus dans le tube digestif est beaucoup plus efficace, mais l'observation au microscope des excréments est sans doute la méthode la plus satisfaisante. On a ainsi pu constater que le criquet pèlerin était un végétarien polyphage non graminivore, c'est-à-dire qu'il consomme de nombreuses plantes herbacées, notamment des crucifères, et des feuilles d'arbres ou d'arbustes, mais pas de graminées. Un adulte avale en deux jours l'équivalent de son poids, une larve en fait autant chaque jour. Au cours de son développement, chaque criquet mâle consomme en tout quelque 30 g d'herbe et de feuilles fraîches pour atteindre son poids de maturité qui est de 2 g, et chaque femelle a besoin de 44 g pour un poids de 3 g. Dans les régions où il pullule, le criquet pèlerin peut ainsi jouer le rôle d'un puissant défoliateur.

Le criquet migrateur, qui, lui, mange des graminées, est un autre dangereux ravageur qui s'attaque aux céréales. On considère qu'un nuage de 13 milliards de criquets, à ce rythme de consommation, occasionne à lui seul la perte d'environ cinq tonnes par hectare de végétation.

Pour tout savoir sur le criquet pèlerin

Criquet pèlerin (Schistocerca gregaria)

Le corps du criquet se compose de trois parties bien distinctes : la tête, le thorax et l'abdomen. La tête porte une paire d'antennes, deux grands yeux à facettes, composés de quelque dix mille yeux élémentaires, ou ommatidies, ainsi que trois yeux simples, ou ocelles, situés sur le front. Une lèvre supérieure, une paire de mandibules et deux paires de maxilles complètent les pièces buccales.

Le thorax comprend trois segments sur chacun desquels s'attache une paire de pattes. La partie dorsale du premier segment, appelée pronotum, est en forme de selle. Le deuxième segment porte la première paire d'ailes, ou élytres, qui sont allongées, étroites et à bords presque parallèles. Le dernier segment porte les ailes postérieures, ou ailes proprement dites, qui servent au vol. Triangulaires, transparentes, finement nervurées, celles-ci sont, au repos, repliées sous les élytres.

L'abdomen se compose de onze segments sans appendice, sauf les huitième et neuvième, qui portent les pièces génitales, et le dernier qui se termine par une paire d'appendices tactiles, les cerques. L'organe auditif est constitué des deux tympans qui s'ouvrent sur les côtés du premier segment.

Le corps du criquet est recouvert d'une cuticule, une sorte de « peau » rigide et totalement insensible. Pour compenser, l'animal a développé des organes sensoriels d'une variété et d'une sensibilité infinies. De très nombreux poils mobiles, situés à l'extrémité de l'abdomen, lui fournissent toutes sortes d'informations sur son orientation dans l'espace et sur son environnement : toute vibration de l'air mettant en mouvement le poil excite la terminaison sensorielle et déclenche son processus nerveux. C'est grâce à ces poils que la femelle « analyse » la nature du sol pour savoir si son humidité et sa dureté sont ou non propices à la ponte et au développement des œufs.

Le criquet a des besoins respiratoires élevés. C'est un animal ectotherme, c'est-à-dire dont la température du corps varie avec la température extérieure. Sa consommation d'oxygène croît avec la chaleur et, lorsqu'il vole, il a besoin de 60 fois plus d'oxygène qu'au repos. Comme la majorité des insectes, le criquet utilise pour ses transports respiratoires un système de trachées qui correspondent à de profondes invaginations du tégument et qui s'ouvrent sur l'extérieur par des stigmates, au niveau de l'abdomen et du thorax. Les trachées sont renforcées par des épaississements spiralés, les taenidies, qui maintiennent leurs parois écartées. Elles se ramifient en trachéoles jusque dans les muscles, où elles apportent l'oxygène et d'où elles évacuent le gaz carbonique. Le système trachéen est bien ventilé : les nombreux sacs aériens qui jalonnent la paroi interne de l'abdomen s'enflent ou s'aplatissent selon le degré d'activité et les besoins en oxygène de l'animal.

L'appareil circulatoire est un système non clos. Le cœur, situé en position dorsale, est prolongé vers la tête par une aorte. Les viscères flottent dans une cavité corporelle remplie d'un plasma sanguin (hémolymphe) qui assure le transport des éléments nutritifs, des déchets et des hormones. À l'exception du gaz carbonique, il participe peu au transport respiratoire (fonction des trachées). L'hémolymphe circule aussi dans le réseau de nervures parcourant les ailes et facilite leur déploiement lors de la mue finale. De même, toute entrave au flux de sang dans les nervures alaires rend l'aile sèche et cassante.

Avant d'être avalés, les aliments sont broyés par les mandibules et lubrifiés par les sécrétions de grosses glandes salivaires qui s'ouvrent dans la bouche. Puis la nourriture s'accumule dans la partie antérieure du tube digestif, jabot et gésier qui, grâce à leur revêtement formé de plaques et d'épines chitineuses (substance protéinique relativement résistante que l'on retrouve dans la cuticule), terminent sa trituration. Le tube digestif moyen, pourvu de cæcums gastriques, produit une membrane dite « péritrophique », qui entoure le contenu digestif afin de protéger les cellules de la paroi intestinale. Cette membrane élimine aussi les produits toxiques (composés alcaloïdes et tanins) contenus dans la plante ingérée. Les cellules superficielles du rectum ont la faculté de réabsorber l'eau, pour excréter des fèces plus au moins sèches, selon les besoins hydriques de l'animal.

Signes particuliers

Pattes

Les criquets peuvent effectuer des bonds de 70 cm. Les segments allongés de la patte postérieure constituent d'excellents bras de levier animés par des muscles développant une puissance dix fois supérieure, proportionnellement, à celle des muscles humains. À l'extrémité du tibia, 4 éperons assurent, avec les 6 paires de pelotes et les 2 griffes des tarses, l'adhérence nécessaire à la détente du membre. La 12^e pelote, ou arolium, est placée entre les griffes, à l'extrémité du 3^e tarse.

Tête

La tête est orthognathe, c'est-à-dire perpendiculaire au corps, si bien que la bouche et les pièces buccales s'ouvrent vers le bas. Les yeux simples, ou ocelles, sont situés à la base des antennes et sur le front. La lèvre supérieure, le labre, recouvre les mandibules broyeuses situées en retrait. Entourant la bouche, on distingue les palpes segmentés de la maxille et de la lèvre inférieure.

Grégaire et solitaire

Le criquet pèlerin fait partie des « locustes », c'est-à-dire qu'il se présente sous deux formes différentes, appelées phases, selon son mode de vie, solitaire ou grégaire. Les divergences morphologiques entre les deux formes sont telles qu'on a longtemps cru qu'il s'agissait d'espèces distinctes.

Ailes

Les ailes, expansions latérales du tégument, sont formées de parois inférieure et supérieure étroitement accolées et soutenues par une armature de nervures longitudinales et transversales. Le sang qui y circule maintient une pression hydrostatique qui assure la rigidité de l'aile.

Les autres criquets

Les criquets forment, au sein de l'ordre des orthoptères, le sous-ordre des caelifères. Leur classification est relativement complexe et les subdivisions (infra-ordres, superfamilles, etc.) retenues ne sont pas forcément identiques d'un auteur à l'autre. Sur un plan numérique, le principal groupe de criquets – souvent groupés sous l'appellation d'acridiens – est la superfamille des acridoides, qui groupe 11 à 14 familles selon les auteurs. Ils ont tous des antennes courtes et des pattes arrière sauteuses ; les femelles ont un ovipositeur court et pondent des œufs groupés en oothèques. Les mâles de nombreuses espèces chantent (stridulent) en frottant leurs pattes arrière contre leurs élytres.

Au sein des acridoides, trois familles sont bien représentées. Parmi celles-ci, la famille des acrididés est numériquement la plus importante.

Pamphagidés

80 genres de criquets, généralement de grande taille et souvent à ailes courtes (brachyptères) ou même sans ailes (aptères). Leur tégument présente fréquemment des rugosités.

Répartition : zones semi-arides de l'Afrique et de l'Asie.

Pyrgomorphidés

Tête conique ; haut du front, ou fastigium, marqué d'un sillon typique ; aucun mécanisme de stridulation.

Répartition : nombreux genres, tous en zones tropicale et subtropicale ; Afrique, Asie, Amérique.

Quelques espèces : certaines espèces, tel Poekilocerus bufonius, peuvent se défendre en propulsant jusqu'à 30 cm un liquide laiteux à odeur nauséabonde provenant de glandes situées sur la partie dorsale de l'avant de l'abdomen. Les scorpions, mantes religieuses, lézards, oiseaux et autres prédateurs habituels des criquets ne mangent pas ces espèces et s'enfuient à leur seule vue. L'injection du sang ou de cette sécrétion glandulaire de Poekilocerus est fatale à une souris. Zonocerus variegatus, le criquet puant, qui présente des taches pigmentaires très colorées sur tout le corps et particulièrement sur la tête, est ainsi appelé en raison de l'odeur qu'il dégage par ses pores et ses stigmates.

Acrididés

La plus grande famille : quelque 8 000 espèces réparties en 26 sous-familles. Les 6 principales sont :

Les romaleinés,

qui ont un appareil stridulant unique chez les criquets car il est élytro-alaire, c'est-à-dire que les nervures de la face interne des élytres viennent frotter contre les nervures denticulées de l'aile. La plupart des genres se répartissent en Amérique du Sud, Amérique centrale et sud de l'Amérique du Nord. Plusieurs se rencontrent aussi en Afrique (Somalie) et en Asie du Sud-Ouest.

Les tropidopolinés,

une douzaine de genres ; insectes au corps cylindrique et allongé, à la tête conique ; habitant l'Afrique et l'Asie subtropicale et fréquentant les zones de végétation dense riches en graminées. Le genre Tropidopola colonise les marais littoraux.

Les calliptaminés,

une douzaine de genres ; les mâles possèdent de grands cerques comprimés latéralement et en forme de forceps.

Insectes des milieux herbacés, ils colonisent les formations végétales ouvertes et ont tendance à se déplacer sur le sol ; ils se rencontrent en Afrique, en Inde et dans les biotopes chauds d'Europe.

Les cyrtacanthacridinés,

une trentaine de genres, dont Schistocerca auquel appartient le criquet pèlerin, et Nomadacris, genre du criquet nomade. Plutôt arboricoles, ils restent communs dans les milieux herbacés ; confinés aux zones tropicale et subtropicale des deux hémisphères.

Les catantopinés,

grand groupe hétérogène comportant plusieurs centaines de genres aux formes diverses ; largement répartis dans le monde. Chez de nombreuses espèces, un tubercule saille sur le thorax du côté ventral. On les rencontre aussi bien dans les hautes montagnes européennes (Podisma pedestris) que dans les garrigues méditerranéennes (Pezzotettix giornae), la Prairie nord-américaine (Melanoplus bivittatus), la pampa semi-aride d'Amérique du Sud (Dichroplus), la savane haute (Catantops) ou arborée (Mecostibus).

Les œdipodinés,

nombreux genres ; insectes de taille plutôt petite à moyenne, tégument rugueux, ailes postérieures souvent très colorées en bleu, rouge vif ou jaune. Ils vivent généralement dans la terre et habitent les régions au sol nu et aux plantes clairsemées, ils sont répartis dans le monde entier, principalement sous des climats chauds. Le criquet brun, le criquet sénégalais et le criquet migrateur (Locusta migratoria) appartiennent à cette sous-famille.

Les gomphocérinés,

une centaine de genres ; de taille petite à moyenne, ils présentent un organe stridulant sur le fémur postérieur, constitué de petits tubercules articulés que le chanteur frotte contre les nervures de l'élytre. Ils vivent dans les formations végétales riches en graminées de toutes les régions du globe sauf en Australie.

Milieu naturel et écologie

L'aire de répartition du criquet pèlerin couvre le nord de l'Afrique et le sud-ouest de l'Asie. Lorsque l'espèce est en récession, une partie seulement de ce territoire, environ la moitié, est occupée en permanence, uniquement par des insectes en phase solitaire. Mais, lorsque dans certaines zones les criquets solitaires rencontrent, avec les changements de saisons, des conditions écologiques favorables à leur développement, ils deviennent grégaires. À partir de ces foyers de grégarisation, au départ très localisés, se développent de gigantesques essaims dévastateurs.

Le principal facteur écologique favorable à l'extension des aires de reproduction est la pluviosité. Il faut de 50 à 1 000 mm de précipitations annuelles pour que les œufs puissent se développer dans de bonnes conditions. Les larves ont également besoin, pour leur croissance, d'une végétation très riche en eau, du type de celle qui s'établit temporairement après la pluie. Une telle convergence de situations ne peut se réaliser que de façon saisonnière et dans certains sites privilégiés de l'aire de distribution du criquet pèlerin. Ainsi, dans les régions semi-désertiques du Sahel, il tombe entre 50 et 200 mm d'eau pendant l'été. Sur cette étendue de sable parsemée d'arbustes se développe alors, dans des dépressions argileuses, une végétation temporaire mais luxuriante, très favorable au développement des larves. Les zones d'épandage des oueds constituent également d'excellents foyers de reproduction. Mais ce type d'habitat qui, à la saison des pluies, favorise le pullulement des criquets pèlerins, ne leur permet plus de trouver leur subsistance quand arrive la saison sèche. Voilà pourquoi ces insectes doivent, avec le changement de saison, effectuer de longues migrations.

Les grandes migrations

La principale aire de reproduction estivale du criquet pèlerin coïncide avec la zone sahélo-saharienne, qui s'étend du Sénégal et du sud de la Mauritanie vers le Mali, le Niger, le Tchad, le Soudan, l'Éthiopie, jusqu'au sud de l'Arabie, au Pakistan et en Inde. Les conditions favorables au développement des criquets dans cette aire sont liées à la formation d'une zone dépressionnaire créée par la rencontre de l'air sec venant du Sahara et de l'air humide provenant du sud. À l'automne, cette zone se décale vers le sud. Le climat, devenant alors trop sec et trop chaud, oblige les populations de criquets à entreprendre leur migration. Celle-ci va d'abord s'effectuer vers l'ouest jusqu'à la côte atlantique, que les essaims ne franchiront pas à cause d'une brise de mer défavorable qui les amène à remonter vers le nord. Des situations météorologiques particulières peuvent toutefois les entraîner au-dessus de l'Atlantique jusqu'aux Açores. Le déplacement des essaims vers le nord ne s'effectue pas contre le sens des vents dominants mais par à-coups, lorsque le temps change et que le vent souffle du sud. Lors de la grande invasion de 1987-1989, des essaims sont même parvenus à traverser l'océan Atlantique, jusqu'aux Antilles. Pourtant les criquets ne peuvent voler en permanence : il a été constaté qu'ils se posent sur tous les objets flottants qu'ils rencontrent, comme les bateaux, mais aussi sur l'eau ; les premiers se noient, mais leurs cadavres forment alors des radeaux sur lesquels les autres peuvent prendre du repos sans risque de noyade.

Une autre aire de reproduction se développe au printemps. D'une plus grande extension que celle de l'aire estivale, elle couvre deux territoires : l'un au nord-ouest de l'Afrique, l'autre du Moyen-Orient à l'ouest de l'Inde. À la fin du printemps, les essaims deviennent très actifs et commencent leur migration vers le sud, profitant des vents dominants qui les feront traverser le Sahara et atteindre en été la zone de convergence sahélo-saharienne où la ponte pourra reprendre à nouveau. Ce schéma migratoire peut, bien entendu, être perturbé d'une année à l'autre lors de modifications météorologiques locales.

D'autres criquets d'Afrique sont capables d'effectuer de telles migrations. C'est le cas du criquet migrateur, Locusta migratoria migratorioides. Son aire de répartition en Afrique est située au sud de celle du criquet pèlerin, mais les zones favorables à la pullulation de leurs populations se chevauchent, principalement l'été. Un foyer important persiste au Soudan. Le mécanisme de départ des invasions est identique à celui du criquet pèlerin : il résulte d'une synchronisation entre des chutes de pluie qui déclenchent un développement rapide des naissances et les mouvements du vent qui entraînent des déplacements massifs d'individus ailés. Le rassemblement brutal de populations auparavant dispersées permet à l'espèce d'atteindre le seuil de densité critique de 2 000 individus ailés par hectare, déclenchant le phénomène phasaire selon des modalités identiques à celles décrites pour le criquet pèlerin. Des essaims se forment alors et envahissent tous les territoires environnants.

Le criquet nomade, Nomadacris semptemfasciata, est le troisième criquet africain réalisant de grandes migrations. Son aire de répartition couvre tout le sud-est de l'Afrique et ses pérégrinations, au gré des vents dominants, l'amènent vers le nord en Tanzanie et au Kenya, vers l'ouest en Angola et vers le sud au Botswana et en Afrique du Sud.

Pour assurer ses longues migrations, le criquet profite des vents favorables et adopte une posture particulière : le corps légèrement relevé à l'horizontale, les antennes dirigées vers l'avant et les pattes arrière repliées le long de l'abdomen. Le battement de ses ailes est lent, au rythme d'une trentaine par seconde, ce qui est peu par rapport au millier de battements d'ailes du moustique. La première qualité du vol du criquet est l'endurance. Alors que la mouche ou l'abeille ne peuvent voler qu'une heure, le criquet peut maintenir son effort pendant près de vingt heures. Cet insecte est un modèle d'économie d'énergie : il n'utilise pas comme carburant des glucides à haut rendement métabolique, mais puise lentement dans son stock de graisses l'énergie dont il a besoin. Ainsi, tandis qu'en une heure de vol, l'abeille dépense en énergie de 10 à 30 % de son poids, le criquet n'en utilise que 0,8 %. Pourtant, l'échelle du déplacement n'est pas la même : l'une butine d'une fleur à l'autre, l'autre traverse des déserts pour assurer la pérennité de l'espèce.

Une insuffisante régulation naturelle

Les ennemis naturels du criquet sont nombreux. Les oiseaux tels que les rapaces, les hérons, les cigognes, les guêpiers ainsi que les lézards comptent parmi les prédateurs les plus actifs des adultes (ailés). Les araignées, et les arachnides d'une façon générale, capturent les larves.

Les criquets peuvent être parasités par des mouches qui déposent leurs œufs au niveau des membranes intersegmentaires de l'abdomen. Ces œufs donnent des larves qui pénètrent dans le corps de l'insecte pour y vivre en parasites et y terminer leur développement, occasionnant la mort de leur hôte. Les criquets sont également sujets à des maladies causées par des champignons ou des bactéries. Mais ces processus de régulation naturelle des populations sont relativement limités en regard des pullulements que peuvent provoquer les facteurs climatiques. C'est pourquoi la lutte biologique utilisant les ennemis naturels des criquets, bien qu'ayant suscité beaucoup d'espoirs, n'est créditée que de rares succès.

Le criquet et l'homme

Une lutte incessante pour prévenir les invasions

Les invasions de criquets sont, dans la Bible ou le Coran, l'image même du fléau divin. Il est vrai que les gigantesques essaims de criquets qui dévastent certaines régions d'Afrique ont un effet catastrophique et que la prévention est difficile. Mais, pour certains, le criquet est aussi un symbole de fécondité, un aliment fort apprécié et un très utile sujet d'expérimentation.

De l'intérêt du criquet pour l'homme

Les rapports entre l'homme et le criquet ont toujours été empreints de mysticisme : le premier insecte dessiné n'est-il pas un criquet ? Cet animal jouait, il y a 10 000 ans, un rôle suffisamment important dans l'univers de l'homme du magdalénien pour que son image ait été gravée dans un os de bison retrouvé dans la grotte des Trois Sœurs, dans l'Ariège. Sans doute les hommes préhistoriques le consommaient-ils. Aujourd'hui, le criquet, frit, grillé ou encore bouilli, est consommé dans plusieurs régions d'Afrique et d'Asie.

Dans la Chine antique, le criquet était associé à l'idée de postérité nombreuse, donc de richesse et de bénédiction céleste. Dans l'univers de sciences et de techniques de l'homme contemporain, le criquet est devenu, dans sa catégorie, l'animal d'expérimentation par excellence, un équivalent invertébré de nos souris et rats de laboratoire. Les découvertes du fonctionnement complexe du système endocrinien des insectes lui doivent beaucoup. Les laboratoires s'en servent pour tester divers produits et techniques.

Fléau divin

Dans la Bible, les invasions de criquets sont l'un des plus terribles fléaux divins. Dans l'Ancien Testament, c'est l'une des plaies d'Égypte, châtiment infligé par Dieu au pharaon qui refuse d'accorder sa liberté au peuple hébreu : « Et le Seigneur suscita un vent d'Orient sur le pays, tout ce jour-là et toute la nuit ; et, quand il fit jour, le vent avait amené les locustes [criquets migrateurs ; souvent traduit à tort par sauterelles]. Et les locustes envahirent tout le pays d'Égypte par immenses multitudes et se répandirent dans toutes les contrées. Et elles couvrirent le pays tout entier, à tel point que ce pays en fut enténébré, et elles mangèrent l'herbe et tous les fruits épargnés par la grêle : rien de vert ne demeura sur les arbres, pas plus que dans l'herbe des champs... ».

Dans l'Apocalypse selon Jean, c'est aussi une invasion de locustes qu'annonce l'auteur, lorsque le cinquième ange sonnera de la trompette. Mais, là, les insectes auront mission de ne pas « nuire à l'herbe de la terre, ni à aucune verdure, ni à aucun arbre, mais seulement aux hommes qui n'ont pas le sceau de Dieu sur le front ».

Un problème de dimension internationale

Le criquet pèlerin, éternel voyageur, a une stratégie d'opportuniste : lorsque les conditions ne lui conviennent pas, sa population régresse, se dissémine, mais elle ne disparaît jamais et reste toujours à l'affût de milieux propices à sa reproduction. Tout projet de mise en valeur, toute introduction de nouvelles cultures dans les régions arides sont sous la menace de ces insectes, s'ils se situent dans leur aire de répartition. Le criquet pèlerin, sous sa forme grégaire, est en effet à l'origine de grandes invasions récurrentes et dévastatrices. Aucune périodicité n'a toutefois été mise en évidence.

Étendues sur des millions d'hectares, les invasions de criquets pèlerins causent des dégâts considérables à la végétation naturelle et à tous les types de cultures. À titre d'exemple, les grandes invasions de 1987-1989 (28 pays touchés) et de 2003-2005 ont coûté plusieurs centaines de millions de dollars en termes de lutte anti-acridienne, financée par les pays affectés (Afrique et Asie du Sud-Ouest) et la communauté internationale.

Pour être efficace, la lutte contre ces ravageurs doit être préventive : il faut pour cela repérer les aires géographiques propices à la transformation de l'insecte solitaire en insecte grégaire, surveiller les regroupements d'adultes et les sites de ponte. Ce contrôle constant est réalisé grâce à des reconnaissances aériennes ou par télédétection, ainsi que par des équipes de prospecteurs au sol. Ces équipes de terrain sont progressivement équipées d'un système portatif leur permettant de transmettre en temps réel, par satellite, leurs données aux centres de lutte anti-acridienne (il s'agit du système « eLocust2 », mis au point par le CNES, le Centre national d'études spatiales). Les criquets font ainsi l'objet d'une surveillance permanente, coordonnée par l'Observatoire acridiens de la FAO, qui permet de prévoir l'évolution des populations et les invasions à venir.

En effet, lorsque le processus de pullulation est amorcé, il est difficile à circonscrire. Les procédés de lutte mécanique, tels notamment le labourage ou l'enfouissement des oothèques ou des jeunes nouvellement éclos, ou encore les moyens de lutte thermique avec des lance-flammes ou par des feux de brousse, ne sont plus suffisants. De même, en cas de crise, la lutte biologique utilisant les ennemis naturels des criquets n'est plus opérante. La lutte chimique par l'épandage d'insecticides reste alors la seule méthode réellement efficace contre le déclenchement d'une invasion. Mais, pour éradiquer les criquets qui possèdent plusieurs cycles annuels, il faut des insecticides à forte rémanence, c'est-à-dire conservant longtemps leur pouvoir toxique, insecticides dont l'utilisation est maintenant généralement interdite à cause des grands dangers qu'ils font courir à la faune associée. Des travaux de recherche ont lieu pour développer l'usage à grande échelle de moyens de lutte moins nocifs pour l'environnement. Ils sont de trois types :

- Utilisation de biopesticides ciblant de façon spécifique les criquets. Des essais prometteurs ont eu lieu avec un produit de ce type (Green Muscle ®), mis au point par le centre de lutte biologique de l'Institut international pour l'agriculture tropicale de Cotonou, au Bénin. Il contient les spores d'un champignon microscopique qui détruit les tissus du criquet.

- Épandage de phéromones visant à renverser la transformation du criquet solitaire en sa phase grégaire.

- Épandage d'hormones spécifiques empêchant les mues des jeunes criquets.

La FAO (Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture) a mis en place une structure d'assistance en cas d'invasion, le Centre d'intervention antiacridien d'urgence.