termite

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Présents à la surface du globe depuis des dizaines de millions d'années, les termites ont, semble-t-il, peu évolué depuis ces lointaines époques. Insectes sociaux, ils forment des colonies composées d'une multitude d'insectes organisés en castes, abrités dans des termitières.

1. La vie des termites

1.1. Une société de castes aux fonctions spécialisées

Les termites vivent en colonie (ou société) organisée pouvant atteindre des millions d'individus. Chaque colonie est fondée par le couple royal. Comme chez beaucoup d'insectes, le développement des termites comporte une succession de stades larvaires conduisant à l'adulte, ou imago. Mais, chez les termites, les individus de la colonie diffèrent dans leur morphologie et leur comportement et constituent des castes variées, aux attributions bien définies. Les larves immatures donnent naissance aux différentes castes après un certain nombre de stades.

La caste la plus nombreuse de la colonie est celle des ouvriers. Sans ailes et aveugles, ils sont chargés de nourrir toutes les autres castes, de construire et d'entretenir la termitière. Dotés de puissantes mandibules broyeuses, ils arrachent des particules de bois ou prélèvent des boulettes d'argile qui servent à la construction. Ces matériaux bruts, fluidifiés par la salive, sont modelés en une boulette intégrée à l'édifice. Chez certaines espèces, l'ouvrier dépose avec l'anus une gouttelette fécale pour cimenter le tout.

La caste des soldats est spécialisée dans la défense de la colonie contre ses ennemis, comme chez les fourmis. Ces individus ont généralement des mandibules développées, une tête en bouclier très solide et des glandes déchargeant des sécrétions défensives. Ils sont incapables de se nourrir seuls.

Le couple royal (un roi et une reine) assure la reproduction.

Une seule caste sexuée

Le roi et la reine, adultes ailés ayant essaimé d'une précédente colonie et fondateurs de la nouvelle, sont les seuls individus sexués de la colonie. La sexualisation des larves est inhibée par des substances chimiques, les phéromones, sécrétées par le couple royal, sauf au moment de la formation des nymphes. Celles-ci possèdent des bourgeons d'ailes et se développent en individus sexués et ailés, qui essaimeront pour fonder de nouvelles colonies.

L'apparition des nouveaux soldats est régulée par les représentants de cette caste, qui émettent une phéromone spéciale. Lorsque le nombre de soldats diminue, le taux de cette phéromone baisse, entraînant la formation de nouveaux défenseurs.

1.2. De la défense passive à la guerre chimique

Chez toutes les espèces de termites, la défense de la colonie est confiée à la caste des soldats. Bien qu'aveugles, ils repèrent leurs adversaires avec précision, probablement grâce à la combinaison de plusieurs sens. Les stratégies diffèrent selon les familles de termites.

Certains soldats possèdent une tête cylindrique, dure et tronquée à l'avant, qui obture efficacement les galeries du nid, en interdisant l'entrée aux intrus. Leurs mandibules courtes sont inefficaces. D'autres, comme Zootermopsis, laissent entrer leurs ennemies ancestrales, les fourmis, à l'intérieur du nid, puis les entraînent dans un cul-de-sac où les ouvriers les emmurent rapidement avec des dépôts de boulettes et de ciment fécal.

Chez la plupart des espèces, les soldats portent des mandibules hypertrophiées, pointues et allongées comme des cisailles. Prévues pour mordre et couper, elles sont mues par de puissants muscles. La tête – mandibules ouvertes – en direction de l'assaillant, le soldat avance le corps d'arrière en avant, sans déplacer les pattes, et referme vivement ses mandibules. Cette double action a pour effet d'éventrer l'adversaire. Les mandibules sont aussi efficaces contre les gros envahisseurs tels que fourmiliers, tatous ou pangolins, car elles peuvent s'enfoncer profondément dans leur chair. La panoplie des « armes blanches » des termites est variée. Ceux du genre Capritermes possèdent des mandibules asymétriques disposées de telle sorte que leurs surfaces internes plates se pressent les unes contre les autres. Le coup provoqué par le mouvement vif qui les fait riper bouscule violemment l'ennemi, ou le termite lui-même s'il atteint une surface résistante au lieu de l'intrus.

Parallèlement, les termites pratiquent la « guerre chimique ». Des glandes spécialisées élaborent des produits irritants, comme la benzoquinone, qui se mélangent à la salive lors d'une morsure, produisant une substance caoutchouteuse qui englue la victime. Les glandes salivaires des soldats, plus développées que celles des ouvriers, sécrètent souvent une salive corrosive dont l'insecte arrose son adversaire en le mordant. Ces glandes peuvent atteindre jusqu'à 50 % de la taille du corps de l'individu. Elles remplissent même les 9/10 de l'abdomen chez Pseudacanthotermes, friand du paillis de canne à sucre, expliquant la faible population de fourmis dans ce milieu.

Bombes chimiques ambulantes, les soldats de Globitermes sacrifient leur vie à la communauté. Leurs réservoirs salivaires emplissent la moitié de leur abdomen. Lors d'une attaque, ils émettent par la bouche une grande quantité d'un liquide jaune, qui coagule à l'air et englue à la fois l'assaillant et l'assailli. Les contractions de l'abdomen sont si violentes que le soldat éclate souvent, projetant le liquide défensif dans toutes les directions.

Lorsqu'un soldat attaque une cible, il est vite rejoint par toute une armée : les composants volatils des produits défensifs qu'il émet semblent servir, en s'évaporant, de signal d'alarme.

1.3. Les ouvriers, seuls pourvoyeurs de nourriture

De la récolte à la trophallaxie, c'est-à-dire à l'échange d'aliments entre membres du groupe, en passant par l'élaboration même de ces aliments, les ouvriers sont les organisateurs de la chaîne de nutrition de la colonie.

Les termites mangent du bois (termites xylophages) ou des débris végétaux en décomposition (termites humivores). D'autres consomment un champignon qu'ils cultivent dans la termitière (termites champignonnistes).

La récolte a lieu soit à l'air libre, soit à l'abri de galeries. Chez certains termites, les colonnes de récolteurs sont formées d'ouvriers mâles, les ouvriers femelles, plus petits, travaillant dans le nid. L'aire de récolte est sillonnée d'un vaste réseau de galeries souterraines, souvent revêtues d'un enduit maçonné.

À l'extérieur, des galeries-tunnels courent à la surface des troncs ou des planches des habitations.

Pour atteindre une pièce de bois hors de leur portée, les termites Reticulitermes construisent dans le vide de véritables stalagmites ou stalactites pour y accéder. Enfin, sur la zone de récolte, des placards d'isolement en lames d'argile maçonnée recouvrent et délimitent une cavité aplatie permettant aux ouvriers de ronger le bois pendant la journée, à l'abri d'une trop forte insolation.

Les termites champignonnistes comblent avec de l'argile maçonnée les cavités creusées par le prélèvement de la nourriture, ce qui empêche les moisissures.

Un ballet d'antennes

Comme tous les insectes sociaux, les termites n'ingèrent pas directement la récolte (bois, feuilles, végétaux), mais produisent des aliments élaborés, distincts des aliments bruts : l'aliment stomodéal, mélange de salive et de régurgitation du jabot, et l'aliment proctodéal, issu de la panse rectale et évacué par l'anus. Chez les termites supérieurs, toute la colonie est nourrie d'aliment stomodéal par les ouvriers. L'aliment proctodéal s'y ajoute pour les termites inférieurs. Chez ces derniers, l'affamé, en caressant de ses antennes l'extrémité de l'abdomen d'un ouvrier, suscite l'expulsion par l'anus d'une gouttelette qu'il aspire.

Les jeunes ouvriers aux glandes salivaires spécialisées nourrissent spontanément les larves d'aliment stomodéal. De même, ils gavent et lèchent en permanence la reine. Le soldat, lui, est très solliciteur. Dressé sur ses pattes, mandibules largement ouvertes, il agite latéralement la tête. Ses antennes caressent la tête et les antennes de l'ouvrier donneur, pour l'inciter à régurgiter le précieux liquide. Le soldat aspire, puis, après un mouvement d'antennes ritualisé, s'éloigne. L'échange terminé, les insectes se séparent.

1.4. Une reine monstrueuse, un roi minuscule

Au début de la saison des pluies a lieu le vol nuptial. Les ouvriers des divers nids pratiquent des ouvertures dans les termitières pour laisser sortir tous les individus ailés arrivés à maturité (imagos). La formation des couples s'effectue parfois durant ce vol maladroit, mais elle a le plus souvent à terre lieu : après le vol, les insectes s'amputent volontairement de leurs ailes en les cassant. La femelle relève l'abdomen et découvre sa glande sternale. Dans cette posture d'appel caractéristique, elle émet des phéromones pour attirer un mâle. Le couple ainsi formé (« sexués primaires ») part à la recherche d'une cavité propice pour fonder une nouvelle colonie et construit une cellule initiale, le copularium, qui abritera la première couvée.

Au début, le couple royal vit sur ses réserves de graisse ; il mange aussi du bois, de la terre, une partie des premières larves du couvain ainsi que les exuvies (enveloppes abandonnées après la mue) de celui-ci.

La mère de vingt millions de termites

Le couple nourrit ses premières larves par régurgitation. Arrivées au troisième ou au quatrième stade, les larves se transforment en ouvriers capables de se nourrir seuls. Ces premiers ouvriers remplacent alors le mâle et la femelle dans les soins et la toilette aux jeunes larves, les déplaçant entre leurs mandibules et les léchant pour les débarrasser des parasites. Ils nourrissent également les larves et le couple royal de leur salive. Désormais, le roi et la reine se consacrent exclusivement à la reproduction.

L'abdomen de la reine se met à grossir, par accroissement de la taille des ovaires et formation d'un tissu royal. La tête, le thorax ne semblent plus être que de vains accessoires. L'abdomen de certaines reines peut atteindre une longueur de 10 à 12 cm et un volume de 10 ml. Une telle reine, dite « physogastrique », pond un œuf toutes les 2 secondes pendant 15 ans et plus. Ces œufs, emportés par les ouvriers, sont entassés dans les chambres avoisinantes.

On suppose que son minuscule époux féconde plusieurs fois la reine dans le copularium, où ils sont tous deux confinés à vie, renouvelant ainsi les réserves de spermatozoïdes de la reine et lui permettant de pondre environ vingt millions d'œufs au cours de sa vie. Cette reine monstrueuse, sans cesse nourrie et léchée par les ouvriers, est malgré tout capable de se mouvoir – quoique très lentement – en bougeant ses pattes et en contractant son abdomen.

1.5. Milieu naturel et écologie

La grande majorité des termites vit dans les forêts de la ceinture intertropicale. Mais leur zone d'extension maximale s'étend du 40^e parallèle nord au 40^e parallèle sud sur l'ensemble de la planète. Leur adaptation au milieu n'est pas le fait des individus, mais de la colonie tout entière. Pour coloniser les milieux défavorables, la société des termites a recours à de nombreux subterfuges : isolation thermique du nid, recherche de l'eau en profondeur, utilisation de l'eau contenue dans les végétaux et le sol, ce qui permet sa survie dans des zones très arides.

Le rythme d'activité des macrotermitinés, les termites champignonnistes – qui récoltent des végétaux à l'extérieur la nuit, et, le jour, confectionnent des meules dans le nid –, est un autre exemple d'adaptation.

En Europe (Italie, France, Espagne), Kalotermes flavicollis hiberne, s'enfonçant profondément dans le sol pour supporter les rigueurs du froid.

Le record de résistance est détenu par Archotermopsis wroughtoni, qui vit dans l'Himalaya jusqu'à 3 000 m d'altitude.

Des acteurs essentiels dans la vie des sols

La conservation de la structure d'un sol et de sa fertilité dépend du recyclage de ses éléments nutritifs. Avec les vers de terre, les termites constituent la proportion d'êtres vivants (biomasse) la plus importante et sans doute la plus active des sols tropicaux. Ils modifient la porosité de ces derniers en brassant la matière organique et les éléments minéraux, en stimulant ou en inhibant l'activité des bactéries agissent sur la morphologie du sol, dans les processus de fabrication d'humus selon un mécanisme encore mal connu.

Eux-mêmes hébergeant dans leur organisme des bactéries qui dégradent la cellulose, les termites jouent un rôle déterminant dans la transformation de la litière et le recyclage de la matière organique. De plus, ils interviennent activement dans le recyclage de l'azote, en quantité insuffisante dans les sols tropicaux, dans la fixation de l'azote atmosphérique, ainsi que dans la régulation de l'activité de la microflore du sol.

Des ennemis acharnés

Les termites sont une proie recherchée par toutes sortes d'animaux. Les fourmis sont, de loin, les pires ennemis des termites. Elles emploient des tactiques aussi variées qu'efficaces, de la razzia généralisée au vol de larves, en passant par le parasitisme. Les pillardes s'infiltrent dans la termitière en sécrétant des odeurs identiques à celles de leurs victimes qui, ainsi, se laissent leurrer. Étonnant phénomène de mimétisme odorant !

Certaines araignées font également grand cas des termites, mais ce sont pour elles des proies d'occasion.

En Afrique intertropicale, quelques mammifères nocturnes, comme l'oryctérope et les pangolins, sont des termitophages à peu près exclusifs. Ces terrassiers percent le rempart des termitières avec leurs puissantes griffes. Leur longue langue, protractile et gluante, vient quérir les termites dans les plus petites anfractuosités du sol démantelé.

Le chimpanzé en fait ses délices. Il s'assied auprès de la termitière, casse une petite branche, gratte la surface de l'édifice jusqu'à ce qu'il trouve l'orifice d'une galerie, y plonge sa baguette, puis la retire délicatement, couverte d'ouvriers et de soldats. Il n'a plus qu'à déguster les insectes en les détachant un à un, comme on le ferait d'une brochette.

En Afrique australe, le protèle, un cousin de l'hyène, inclut les termites dans son menu d'insectivore.

En Amérique tropicale, les fourmiliers mangent sans distinction fourmis et termites. Certains tatous en sont également gros consommateurs.

Au moment des essaimages, divers consommateurs d'insectes comme les lézards, les amphibiens, les chauves-souris, les oiseaux, trouvent là une provende facile.

Enfin, de nombreux parasites et petits insectes vivent en commensaux dans les termitières. Le milieu singulier que constitue cette termitière a été propice à l'éclosion ou à l'adaptation de formes originales d'insectes qui rappellent l'évolution des espèces cavernicoles : antennes développées, yeux réduits et vie en milieu humide. Quand la termitière est en mauvaise santé, de nombreux acariens se fixent sur les termites et se nourrissent à leurs dépens.

2. Zoom sur... Macrotermes bellicosus

2.1. Termite Macrotermes bellicosus

est l'une des espèces les plus communes en Afrique. C'est un termite champignonniste, qui vit en colonie dans des termitières cathédrales. Comme tous les insectes, il possède une tête, un thorax et un abdomen. Chez les individus sexués, la tête porte deux yeux latéraux comportant chacun une centaine de petits yeux hexagonaux, ou ommatidies. Les soldats et les ouvriers sont aveugles. Les deux antennes, moniliformes, se divisent en plusieurs articles et sont munies de nombreuses soies sensorielles. Elles sont sans doute le siège de nombreux sens, mais leurs récepteurs n'ont pas encore été identifiés. Sur le second article des antennes, l'organe de Johnson est indispensable au termite, qui meurt s'il en est privé. Mais son rôle est encore inconnu.

Deux lèvres ferment la bouche : le labre (lèvre supérieure) s'articule sur la région inférieure de la face ; le labium (lèvre inférieure) porte une paire de palpes. Les mandibules broient et coupent les aliments saisis par les maxilles.

Chez les individus sexués, une paire d'ailes égales (d'où le nom d'isoptères – du grec isos, égal, et pteron, aile – donné à l'ordre qui rassemble les termites) est portée par les 2^e et 3^e segments du thorax. Au repos, elles sont repliées sur le dos. Après le vol nuptial, une suture basilaire transverse permet au termite de s'en séparer. Une paire de pattes s'articule sur chacun des trois segments du thorax, chaque patte se terminant par deux griffes.

L'abdomen du termite, hypertrophié chez la reine, se divise en dix segments et renferme l'appareil génital, composé, chez le mâle, de deux testicules, d'un canal éjaculateur impair et d'un pénis rudimentaire. Chez la femelle, deux ovaires pairs, comportant quelque 3 000 ébauches d'ovarioles, s'étendent tout le long de l'abdomen. Deux oviductes les relient à une chambre génitale. Les spermatozoïdes, sans flagelle, sont emmagasinés dans une spermathèque lors de l'accouplement.

Le système digestif du termite comprend de nombreux enzymes digestifs. Dans le thorax, l'œsophage s'élargit en un jabot, qui se termine par un gésier broyeur. Une valvule commande le passage des aliments vers l'intestin moyen, où a lieu l'élaboration des sécrétions. Les organes excréteurs, ou tubes de Malpighi, sont situés au début de l'intestin postérieur. Puis le tube digestif se continue par une volumineuse panse rectale, où demeurent les symbiotes, et se termine par l'anus.

Un tube cardiaque médio-dorsal, formé d'une succession de ventricules, fait circuler d'arrière en avant un sang peu pigmenté.

L'ensemble du corps est recouvert de téguments et revêtu d'une cuticule en chitine formant un exosquelette dont la perméabilité conditionne la vie du termite. Les nombreuses glandes spécialisées – glande sternale pour le marquage des pistes, glande tergale utilisée dans les relations entre termites de la colonie – sont plus ou moins développées selon les castes. Comme tous les termites, le termite belliqueux est sensible au degré hygrométrique de l'air. Il se déshydrate très facilement, et les ouvriers, pour puiser l'eau indispensable, sont capables de creuser des galeries verticales à plus de 70 m sous terre.

Dans le nid, l'atmosphère, relativement confinée, est à température constante. Elle contient une forte proportion de méthane et de 90 à 95 % d'eau. L'air diffuse lentement à travers l'épaisse muraille, dont la porosité est modifiée par les ouvriers en fonction des conditions extérieures.

Dès la tombée de la nuit, lorsque croît l'humidité de l'air, des colonnes, composées essentiellement de grands ouvriers, sortent de la termitière. Cheminant entre deux rangées de soldats tournés vers l'extérieur, prêts à l'attaque, le flot parcourt une cinquantaine de mètres, puis s'égaille dans la savane pour la récolte. Lorsqu'ils sont inquiets, les soldats frappent le sol de la face inférieure de leur tête, produisant un crépitement rythmé caractéristique. Au retour, les ouvriers déposent la récolte dans des loges. Des ouvriers ingèrent alors ces provisions, qui, sans être digérées, sont expulsées par l'anus, façonnées en boulettes. Déposées les unes contre les autres, elles forment une meule sur laquelle pousse le champignon Termitomyces. Son mycélium constitue un feutrage, le velours, à la surface de la meule et pénètre à l'intérieur. Il dégrade la cellulose dont les composants nourrissent les termites.

2.2. Signes particuliers

Pièces buccales

Les mandibules des ouvriers possèdent, à leur base, une partie molaire broyeuse et, à l'avant, une partie incisive pour découper. Elles sont parfaitement adaptées au broyage du bois. Les maxilles comprennent deux parties articulées : l'une est rattachée au crâne, l'autre porte un palpe de 5 articles. Elles servent à la préhension des aliments. Au fond de la bouche, une volumineuse pièce buccale conique, l'hypopharynx, joue un rôle important dans les activités des ouvriers. La salive est un véhicule social important chez les termites : échange de nourriture, construction du nid, climatisation de la termitière, défense chez les soldats et entretien des meules à champignons. Ses qualités antiseptiques empêcheraient les moisissures de se développer.

Glandes

Des glandes tégumentaires s'ouvrent à l'extérieur. La plus importante est la glande sternale, sur l'abdomen, qui sert en particulier à marquer les pistes suivies par les colonnes d'ouvriers récolteurs. Les glandes tergales, sur le dos, jouent un rôle fondamental dans les relations sociales.

Organes des sens

Répartis sur tout le corps, ils sont nombreux et mal connus. Ils détectent les mouvements de l'air et son degré hygrométrique. Les antennes servent à l'olfaction et à la communication entre individus.

Trois types

L'ouvrier ne possède ni ailes ni yeux, mais de fortes mandibules broyeuses. L'imago, ou sexué adulte, porte deux gros yeux composés, des antennes en chapelet et une paire d'ailes égales qu'il casse après le vol. Dans le copularium, roi et reine mutilent leurs antennes. La reine est en principe unique dans une termitière. Son abdomen loge des ovaires volumineux (physogastrie), grâce à la croissance des membranes inter-segmentaires.

3. Les autres espèces de termites

Le manque de documents paléontologiques rend très difficile l'établissement de la filiation des familles actuelles de termites. Les caractères comportementaux et certains caractères chimiques tendent de plus en plus à être pris en compte dans la classification, en plus des critères morphologiques. Aujourd'hui, on divise les quelque 2 600 espèces de termites décrites en sept familles principales. Celle des termitidés, les « termites supérieurs », regroupe environ 75 % de l'ensemble des termites.

Elle se distingue des autres familles par son régime alimentaire et les symbiotes abrités dans le tube digestif : alors que les espèces des autres familles, mangeuses de bois (xylophages), digèrent la cellulose grâce aux zooflagellés et aux bactéries symbiotiques de leur estomac, les termitidés n'ont que des bactéries symbiotiques, et leur régime alimentaire est plus varié (xylophages, humivores ou champignonnistes).

3.1. Les « termites inférieurs »

Mastotermitidés

1 seul genre actuel.

Les plus primitifs des termites, ils ont des traits communs avec les blattes.

Répartition : nord-ouest de l'Australie et quelques îles alentour.

Xylophages, ils nichent dans les bois morts.

Œufs pondus accolés sur deux rangées. Spermatozoïdes dotés d'une centaine de flagelles : le record du monde animal dans ce domaine.

Termopsidés

5 genres actuels, répartis en 3 sous-familles.

Répartition : ouest des États-Unis, Australie, Afrique australe.

Vivent en colonies de petite taille, dans le bois en décomposition. Xylophages.

Hodotermitidés

4 genres actuels.

Cette famille est très ancienne et son adaptation à un habitat peu courant chez les termites l'isole des autres familles de termites.

Répartition : déserts du globe.

Xylophages. Leur nid, dans le sol, est formé de chambres creusées dans la terre ou le sable et recouvertes de mortier stercoral.

Kalotermitidés

Une quinzaine de genres.

Répartition : toutes les régions tropicales du globe.

Peu aptes à la construction, ils vivent dans le bois où ils creusent des galeries irrégulières. Xylophages.

Rhinotermitidés

15 genres.

Répartition : toutes les régions tropicales du monde.

Sous les tropiques, ils causent de nombreux dégâts aux arbres (hévéas, cocotiers...) et aux plantes cultivées (coton...). Les rhinotermitidés sont xylophages. Ils construisent leurs nids, très variés, dans la terre et le bois.

Le genre Reticulitermes vit dans les zones tempérées : Europe, Afrique du Nord, Amérique du Nord.

Serritermitidés

1 seul genre.

Répartition : Amérique du Sud.

Cantonnés exclusivement à ce sous-continent, ces termites minuscules sont les plus proches des termites supérieurs. Leur régime alimentaire est inconnu, mais la forme de leurs mandibules laisse à penser qu'ils sont peu aptes à ronger le bois.

3.2. Les « termites supérieurs »

Termitidés

Plus de 80 genres, groupés en 4 sous-familles.

Ce sont les termites les plus nombreux, rassemblant la majorité des espèces connues.

Les macrotermitinés sont les seuls termites champignonnistes. Ils construisent dans leurs termitières des meules à base de végétaux, sur lesquelles ils cultivent le champignon Termitomyces. Ce dernier, pour sa nutrition, dégrade la cellulose et les parties ligneuses des végétaux de la meule, les rendant digestibles pour les termites. Les termitières de cette sous-famille sont construites essentiellement en argile pur. Ces termites se rencontrent uniquement en Afrique et en Asie.

Les termitinés sont xylophages ou humivores. On les rencontre en savane et en forêt, dans toutes les zones tropicales. On distingue différents groupes en fonction des nids qu'ils construisent : maçons ou cartonniers, par exemple.

Les apicotermitinés sont essentiellement humivores ; ils ne comportent pas de soldats. Leur nid est d'une remarquable complexité. Ils sont très mal connus.

Les nasutitermitinés vivent dans toutes les zones intertropicales.

Une des trois lignées de cette sous-famille, les termites Nasutitermes, a un mode de défense chimique efficace ; les soldats nasutés ont un « nez » proéminent et des mandibules très atrophiées. Les soldats des autres lignées sont moins typiques.

Xylophages. Leurs nids (en carton de bois) sont appliqués sur les troncs et fixés sur une branche qui les traverse.

4. Origine et évolution des termites

L'histoire évolutive des termites est mal connue, car les traces fossiles (des insectes eux-mêmes ou de leurs constructions) sont rares. Les plus anciennes remontent au début du crétacé, il y a quelque 140 millions d'années. Ces insectes pourraient toutefois être apparus plus tôt, peut-être au jurassique.

Des termites du genre Reticulitermes, trouvés à l'état fossile dans l'ambre de la Baltique (âgé de 30 à 50 millions d'années), laissent penser que, dans les temps anciens déjà, les termites étaient largement répandus à la surface du globe. Regroupées dans l'ordre des isoptères, les quelque 2 600 espèces de termites décrites à ce jour sont parfois, sur la base de leur régime alimentaire, répartis en deux grands groupes : les « termites inférieurs », mangeurs de bois exclusifs (xylophages), et les « termites supérieurs », au régime alimentaire plus varié, qui sont les plus nombreux puisqu'ils représentent environ 75 % des espèces.

Bien que les termites soient parfois appelés « fourmis blanches », ils ne sont pas apparentés aux fourmis : dans le monde des insectes, les cancrelats, ou blattes, sont les plus proches parents des termites En effet, les termites primitifs ont des points communs avec les blattes actuelles, au niveau notamment du tube digestif et de l'appareil génital. Habitant sans doute à l'origine les grandes forêts ombrophiles, les termites ont peu changé d'aspect depuis des millions d'années, en dépit des modifications du milieu extérieur. Sans doute grâce à l'isolation presque parfaite de leur nid, la termitière, où une température et une humidité relativement constantes protègent les insectes des variations climatiques.

Chacune des sociétés de termites, dont certaines dépassent un million d'individus, est organisée en castes aux fonctions précises, organisation dont l'origine est certainement très ancienne. Des indices paléontologiques laissent en effet penser que l'organisation en castes existe sans doute dès le crétacé supérieur. L'évolution des termites semble toucher moins l'insecte seul que la société dans son ensemble, envisagée comme une unité évolutive.

La grande majorité des termites habite dans les forêts humides des régions tropicales, d'où il semble qu'ils soient originaires, et dans les savanes. Mais certaines espèces vivent également dans les régions tempérées.

5. Les termites et l'homme

La communauté des termites, fondée sur la prédominance absolue de la société sur l'individu, a inspiré de nombreux philosophes pour bâtir des schémas utopiques à finalité humaine. Les scientifiques s'emploient aujourd'hui à mieux comprendre le fonctionnement de ce « super-organisme ».

5.1. La revanche de l'homme

Au cours des âges, l'homme a appris à composer avec les insectes envahisseurs qui constellent ses cultures de leurs nids et s'infiltrent dans ses villages.

L'aspect des matériaux de la termitière est, pour les agriculteurs, un indicateur de la composition du sous-sol, susceptible d'orienter le choix des cultures. Les paysans utilisent également la terre des termitières broyée comme fertilisant. Depuis longtemps, les paysans du Kenya ont remarqué que, sur les emplacements des anciennes termitières, certaines cultures comme le sisal étaient plus verdoyantes. Ce phénomène pourrait être lié à une meilleure circulation de l'eau au niveau de ces anciens nids ou à la fixation de l'azote atmosphérique par les termites, ce qui enrichirait le sol en composés azotés assimilables par la plante.

Le mélange de salive et d'argile très fine de la termitière donne un matériau très dur, qui ne se rétracte pas au séchage et résiste à la pluie, toutes qualités mises à profit pour crépir les murs des habitations. Au Burkina, les parpaings de la base des murs des cases sont taillés dans des termitières et résistent aux projections d'eau à la saison des pluies. Les routes sont souvent refaites avec des blocs de termitières de Cubitermes. Dans certaines régions, l'argile issue des nids de Macrotermes sert à la fabrication des poteries et de la céramique. En Afrique intertropicale, des fragments de nids sont transformés en pierres à foyer ou protègent les parties en contact avec le feu lors du travail du fer.

Dans certaines régions, la termitière elle-même joue le rôle de haut-fourneau, de four à pain ou de grange... Au Congo, les chasseurs profitent des propriétés antiseptiques de la termitière pour y enfouir noix de cola et gibier.

Enfin, les ailés de diverses espèces, surtout Macrotermes, sont une nourriture très appréciée des populations. Les insectes sont récoltés au moment de l'essaimage, soit autour des lampes du village, où ils viennent tourbillonner, soit à l'aide de pièges formés de dômes de journaux ou de palmes imbriquées, disposés au-dessus des termitières avant l'essaimage. Consommés grillés, ils ont un goût de noisette.

De plus, les champignons cultivés par les termites sont cueillis et mangés par l'homme.

5.2. De redoutables démolisseurs

Chez les termites xylophages, l'aliment de base est le bois mort sous tous ses aspects, et les constructions humaines en bois sont un menu fort apprécié, aussi bien sous les tropiques que dans les régions tempérées. En Europe, les termites du genre Reticulitermes construisent leur nid dans le sol ou dans les vieux troncs d'arbre, là où règne l'humidité propice aux larves. Ils peuvent s'installer sur la plupart des essences et, dans les habitations, creuser tout type de bois.

La colonie peut s'accroître indéfiniment par bouturage : du fait de l'éloignement du couple fondateur, l'inhibition sexuelle est levée, et des néoténiques reproducteurs se développent, créant une colonie aux multiples nids secondaires, et potentiellement immortelle. Le chauffage urbain moderne multiplie les zones favorables à la nidification. La mortalité hivernale diminue. La colonie, devenue gigantesque, peut ravager des quartiers entiers. Les termites sont très présents en France méridionale, où l'on a identifié plusieurs espèces du genre Reticulitermes, ainsi que deux espèces d'autres genres (Kalotermes flavicollis et Cryptotermes brevis). Paris, pourtant très septentrional pour un termite, n'est pas épargné. Certains arrondissements sont dramatiquement infestés par l'espèce Reticulitermes santonensis (ou  flavipes). Aux États-Unis, en Floride, Coptotermes formosanus cause de grands ravages.

Le bois est souvent grignoté à partir de ses strates les plus tendres, ce qui donne à la partie attaquée un aspect feuilleté très caractéristique. Cependant, la présence des termites est difficile à détecter à temps, les insectes respectant soigneusement une mince pellicule superficielle qui masque leurs activités. D'où l'utilité des traitements préventifs des bois de construction par des produits comme le xylophène. Dans les villages africains, pour se protéger contre Schedorhinotermes et Coptotermes, grands destructeurs des cases, les habitants badigeonnent les planches à l'huile de vidange. Tous les produits fabriqués avec du bois : papiers, textiles, cartons constituent un mets de choix. Au début du xx^e siècle, les archives de La Rochelle ont ainsi été dévorées !

5.3. De nouvelles méthodes de lutte

De nombreux laboratoires mettent leurs compétences en commun pour préciser le rôle des termites dans les écosystèmes tropicaux. Dans ce travail interdisciplinaire, industriels, planteurs et universitaires sont impliqués.

Les luttes préventive et curative par biopesticides associés semblent satisfaisantes dans la construction, mais peu efficaces en agriculture et condamnées à long terme à cause de leur incidence négative sur l'environnement. En Afrique, pour combattre les termites champignonnistes – dont il existe une centaine d'espèces responsables de quelque 90 % de la totalité des dégâts sur les cultures dus aux termites –, sont développées des méthodes de lutte utilisant, plutôt que des insecticides, des fongicides destinés à détruire les champignons Termitomyces.

5.4. Les termites, don des dieux

La mémoire collective chez les peuples africains conserve aux termites un poids mystique incontesté, en dépit des dégâts qu'infligent ces insectes aux cultures. Dans les diverses croyances, le mystère de ces architectes de la nature est ressenti comme un don des dieux.

Les termitières, perçues comme de véritables sanctuaires abritant des divinités telluriques, sont souvent associées aux rites initiatiques. Les effigies de divinités sont fréquemment faites de terre de termitière. Chez plusieurs peuples, les termites sont associés aux mythes cosmogoniques. Chez les Diola du Sénégal par exemple, l'habitation du couple primordial est une termitière.

Les termites et leurs nids de centaines de milliers d'insectes représentent aussi des symboles divins qui jalonnent la vie quotidienne. Ainsi, lors d'une migration, arriver sur un secteur riche en termitières est interprété comme un présage favorable : les dieux de la fertilité et de la fécondité manifestent ainsi leur présence. L'occupation du site nécessite l'organisation de rites, tel le bouturage d'une fraction de termitière, dont la reprise ou la mort traduit la bienveillance ou le refus des forces surnaturelles de la région ; celui qui réussit devient le prêtre foncier de la tribu.

Les grosses reines termites physogastriques sont recherchées pour leurs vertus liées à leur prodigieuse fertilité. Généralement, on les fait manger aux femmes stériles et on les conseille aux hommes impuissants. Dans certaines régions, au contraire, l'homme ne doit pas en manger s'il veut continuer à procréer.

5.5. Des concurrents envahissants

L'homme et les termites, en s'intégrant dans un même écosystème, sont souvent concurrents. Si certains termites ne consomment que du bois mort, d'autres, notamment les termites champignonnistes, s'attaquent aux végétaux vivants. Dans les pays tropicaux, ils peuvent ainsi causer des ravages importants aux cultures. Des études menées au Cameroun ont montré que la présence de termites champignonnistes peut faire baisser de 25 % le rendement des cultures de canne à sucre.

En effet, dans les cultures de canne à sucre, les termites Microtermes attaquent les boutures moins de vingt-quatre heures après leur mise en terre. Le termite arrive jusqu'à la plante par des galeries souterraines, mange les racines et sectionne la base de la tige au niveau du sol. Sa mobilité dans le sous-sol est impressionnante. L'attaque de la jeune plantule est beaucoup plus rare. Dans certaines régions, ce sont les tiges des plants adultes qui sont dévorées par les termites Ancistrotermes.

Parmi les cultures vivrières, les termites attaquent le maïs, le sorgho, le mil, la patate douce et le manioc. Avant d'être consommé par l'homme, le manioc doit être expurgé de certains dérivés, que l'on croyait répulsifs également pour les termites. Or, dans les régions les plus atteintes, un plant de manioc sur deux est endommagé, comme en République centrafricaine.

Certains arbres, comme les eucalyptus et les manguiers, sont attaqués depuis longtemps par les termites mangeurs de bois. Sur la côte est de Sumatra, les cocotiers sont, de façon relativement récente, dramatiquement attaqués par Coptotermes curvignathus. Actuellement, un peu partout dans le monde, les termites attaquent les végétaux vivants. Ils ont sans doute toujours agi ainsi en cas de nécessité. Mais, à l'heure des cultures industrielles, la moindre attaque des ravageurs est détectée. Les insecticides, en particulier les organochlorés, s'avèrent efficaces. Toutefois, les doses à utiliser croissent de façon inquiétante et leur action nocive sur l'environnement incite à la plus grande prudence. Des recherches sont en cours pour mettre en place des méthodes de lutte biologique contre ces ravageurs.

Par ailleurs, la monoculture extensive favorise et accélère l'accoutumance du termite à une seule plante. Par cette forme d'exploitation, l'homme est peut-être en train d'orienter la sélection des termites capables de développer les enzymes nécessaires à la digestion des tissus végétaux vivants.

Les termitières elles-mêmes gênent les cultures en empêchant la mécanisation. Au Cameroun, au Congo, en République démocratique du Congo, profitant du nouveau milieu créé par l'homme, Pseudacanthotermes spiniger envahit progressivement le sous-sol. Ses dômes très durs, qui mesurent jusqu'à 1,50 m de haut sur 1 m de diamètre à la base, peuvent atteindre 100 unités à l'hectare. Dans le cas des termites champignonnistes, le remède pourrait être, à l'aide d'un fongicide efficace, de détruire le champignon symbiotique. Les termites seraient ainsi démunis. Des tests encourageants se poursuivent en ce sens.