champignon
(ancien français champegnuel, du latin populaire *campaniolus, qui vit dans les champs)
Être vivant aux tissus peu différenciés, sans chlorophylle, formés de réseaux de filaments, et qui se reproduit à l'aide de spores, portées en général par un carpophore.
Caractéristiques des champignons
Les champignons constituent un groupe d'une extrême variété, des espèces microscopiques aux organismes de plusieurs kilos. Ils ont colonisé tous les milieux, terrestres ou aquatiques, et jouent un rôle primordial dans l'écologie de la planète en recyclant la matière organique morte. Longtemps classés parmi les végétaux à cause de la structure de leurs cellules, ils ne réalisent pas la photosynthèse et leur mode de nutrition est hétérotrophe ; leur paroi cellulaire est constituée de chitine (la même molécule que l’on retrouve dans la carapace des arthropodes.
Comme les algues, les champignons sont des thallophytes. Sans véritables tissus, à l'inverse des plantes supérieures ou des animaux, leur appareil végétatif ne comporte ni racine, ni tige, ni feuille. À l’exception des champignons unicellulaires (levures, de nos jours plutôt classées dans l’embranchement des protistes), le thalle est généralement constitué d'une structure filamenteuse (le plus souvent souterraine) : le mycélium. Le mycélium est non cloisonné chez les champignons inférieurs, et les filaments mycéliens, ou hyphes, peuvent être comparés à des cellules géantes.
Chez les champignons supérieurs, les hyphes sont divisées en plusieurs segments contenant chacun un ou plusieurs noyaux, et le mycélium est cloisonné. Il croît et s'étend dans la direction où les conditions sont les meilleures et constitue ainsi un réseau à trois dimensions capable de s'organiser en structures complexes, tels les chapeaux des champignons supérieurs. Le chapeau et son pied, partie visible du champignon, ne constituent d'ailleurs que sa fructification, ou carpophore, issue d'un enchevêtrement de filaments mycéliens souterrains. Cet organe reproducteur est lui aussi composé de fins filaments. Le carpophore, de taille microscopique ou de plusieurs dizaines de centimètres, peut prendre des formes diverses (convexe, conique ou cratériforme). Tous les champignons n'en portent pas : certaines clavaires se présentent sous l'aspect d'un ensemble de ramifications, d'autres de pilons, les truffes ou les bovistes ont l'aspect de bulbes, les pezizes de coupes.
Nutrition
Ne pouvant, faute de chlorophylle, mener une vie autotrophe, les champignons vivent tous en saprophytes, en parasites ou en symbiotes.
Les champignons saprophytes
Beaucoup de gros champignons sont saprophytes, leur mycélium puisant dans l'humus des forêts. Les arbres morts, les cadavres d'animaux, les débris végétaux, les excréments sont aussi colonisés par un grand nombre d'espèces de champignons microscopiques. Grâce à un arsenal enzymatique puissant, capable de digérer de nombreux composés, ces champignons dégradent des molécules complexes, libérant ainsi les éléments minéraux prélevés dans le sol ou l'atmosphère par les autres êtres vivants : ils sont, avec les bactéries, les grands destructeurs de la matière organique morte. C'est ainsi que branches, brindilles, feuilles mortes sont dégradées et rendues à l'humus de la forêt. Les gros champignons lignivores s'attaquent précisément aux éléments morts des arbres. Certains jouent un rôle primordial en débarrassant les forêts des arbres morts, provoquant selon le mode de destruction des principaux composants du bois – lignite et cellulose – des pourritures cubiques (polypore soufré, fistuline hépatique), fibreuses (schizophylle commun, polypore versicolore sur le chêne, stérée sanguinolente sur les résineux), alvéolaires, tubulaires ou lamellaires. D'autres lignivores sont nuisibles, qui se nourrissent, par exemple, de charpentes non traitées : la mérule pleureuse et le coniophore bosselé ont ainsi en partie détruit la flotte britannique aux xviiie et xixe s.
Certains champignons saprophytes se développent sur des terrains particuliers : les coprins, les psalliotes ou certains agarics qu'on retrouve sur les fumiers ou les excréments. L'un d'entre eux, le champignon de Paris, a pu faire l’objet d’une culture.
Les champignons parasites
En se nourrissant aux dépens d'organismes vivants, les champignons peuvent provoquer chez leur hôte des maladies plus ou moins graves, parfois mortelles. L'hôte peut être un autre champignon, une algue, une plante supérieure sauvage ou cultivée, ou un animal. Les maladies cryptogamiques, nombreuses et variées, causent des dégâts considérables à l'agriculture et à la sylviculture. Les arbres vivants peuvent être attaqués par une grande variété de champignons, les polypores, dont la texture ressemble souvent à celle du liège ; ils atteignent parfois des tailles majestueuses, le polypore gigantesque pouvant peser plus de 20 kg. Certaines espèces microscopiques provoquent des maladies connues sous le nom de rouilles, oïdiums ou chancres, mais, ne se limitant pas aux arbres, elles sont redoutées par les cultivateurs. L'oïdium de la vigne, par exemple, a fait chuter les récoltes de 75 % lors d'épidémies dans les années 1950. Le mildiou de la pomme de terre, parasite des feuilles, a provoqué de tels dégâts au xixe s. qu'il a conduit à de véritables famines en Europe. L'ergot du seigle est un parasite des céréales qui se loge dans les ovaires de ces plantes. Il a eu de graves conséquences pour l'homme, provoquant l'ergotisme, une affection convulsive et gangreneuse autrefois appelée « mal des ardents » ou « feu sacré » par les populations touchées à la suite d'ingestion de pain contaminé. Parmi les parasites d'animaux, on peut citer le cordyceps militaire, qui envahit les chenilles et les chrysalides de papillons. La muscardine, maladie qui fit autrefois des dégâts dans les élevages de vers à soie, était due au champignon Beauveria bassiana, dont le mycélium envahit tout le corps de l'insecte, qui finit par en mourir.
Les champignons symbiotiques
De nombreux champignons s'associent aux racines d'arbres ou d'autres végétaux supérieurs pour former un organe mixte, la mycorhize, leurs filaments mycéliens s'unissant étroitement aux radicelles. Le champignon fournit à son partenaire sa nourriture minérale, et reçoit de celui-ci des substances carbonées. Le phénomène est très répandu puisqu'on estime que 95 % des plantes vasculaires sont capables de contracter des relations mycorhiziennes. Ainsi, certains champignons ne sont récoltés que sous certains arbres, un type de champignon s'associant souvent à une essence particulière : la truffe avec le chêne, le bolet des charmes près des arbres qui lui donnent son nom, le bolet élégant sous les mélèzes et le bolet granulé sous les pins. Les champignons cohabitent également avec les orchidées, permettant à ces plantes de germer et souvent de fleurir.
Une des symbioses les plus remarquables est cependant celle qui unit champignons et algues dans un fonctionnement si étroit que chaque association fonctionne comme un organisme unique : ce sont les lichens (plus de 20 000 espèces).
Variété des modes de reproduction
La complexité des cycles de reproduction, sexuée ou asexuée, est l'un des éléments qui ont entraîné la création d'un règne à part pour les champignons. La classification des espèces est d'ailleurs fondée sur ces particularités.
La reproduction asexuée se réalise différemment selon l'espèce : par individualisation d'un des segments d'une hyphe, par formation de « boutures naturelles » (conidies), par formation de spores mobiles munies de flagelles…
La reproduction sexuée nécessite la fusion de deux cellules spécialisées, ou gamètes. Cette fusion n'aboutit pas directement à une spore, laquelle donne naissance à un nouveau thalle chez les champignons supérieurs, mais à de minuscules organes : les asques et les basides. L'asque ressemble à un petit sac contenant généralement huit ascospores, et la baside à un minuscule socle qui porte vers l'extérieur quatre basidiospores. Chacune de ces spores particulières, qui mesurent de 5 à 10 millièmes de millimètres, donne naissance à un nouveau mycélium. L'ensemble des asques ou des basides constitue une couche très mince, l'hyménium, qui tapisse l'organe de fructification du champignon : les lamelles à la partie inférieure du chapeau de nombreux champignons, l'intérieur des tubes des polypores ou des bolets, les alvéoles et la surface des morilles, l'extérieur du carpophore des clavaires et des chanterelles, l'intérieur des coupes de pezizes.
Les asques de la truffe sont aussi bien cachés que le champignon lui-même, puisqu'ils sont logés dans les fines cavités qui marbrent sa chair, les ascospores n'étant libérées dans le sol qu'après rupture de la paroi ou liquéfaction du champignon, puis dispersées par les vers, les larves d'insectes ou d'arthropodes qui les transportent. Le vent, l'eau ou les animaux permettent la dissémination des spores dans la nature. Lorsque ces germes microscopiques, qu'ils soient issus d'une reproduction sexuée ou asexuée, se trouvent dans un milieu favorable (terrain humide, sol engraissé, humus frais), ils donnent naissance à une hyphe qui, en divergeant et en se ramifiant, constituera un nouveau mycélium.
Classification des champignons
Les mycologues ne sont pas encore parvenus à un accord parfait concernant la classification des champignons, si bien qu'on peut trouver, d'un ouvrage de mycologie à un autre, des schémas fort différents. On distingue généralement : les espèces sans sexualité connue, ou « champignons imparfaits » (groupe hétérogène et provisoire) ; les formes à mycélium siphonnée (siphomycètes), nombreuses parmi les parasites des plantes ; et deux vastes groupes de champignons supérieurs, à thalle divisé en cellules, à reproduction sexuée dicaryotique : les ascomycètes et les basidiomycètes.
Les champignons comestibles les plus connus sont : l'oronge (ou amanite des Césars), l'amanite rougeâtre (ou golmote), les bolets (ou cèpes), les morilles, les truffes, les mousserons, la lépiote élevée (ou coulemelle), la chanterelle (ou girolle), l'hydne (ou pied-de-mouton), la russule charbonnière, le lactaire délicieux.
De la cueillette à la culture
L'utilisation alimentaire des champignons est fort ancienne, et ils ont sans doute été dégustés à travers les temps sous toutes les formes. À l'époque romaine, comme le rapporte le gastronome Apicius, « on les apprêtait dans du vin cuit, avec un bouquet de coriandre, ou dans le suc de viande avec l'assaisonnement ordinaire, et on ajoutait pour liaison du miel, de l'huile et des jaunes d'œufs ».
Les hommes se sont longtemps contentés de la cueillette des champignons. Les premières cultures sont probablement dues aux Chinois et aux Japonais ; ces derniers maîtrisent la culture du shiitake (Lentinus edodes), depuis près de 900 ans. La domestication du plus célèbre des champignons cultivés, le champignon de couche ou champignon de Paris, a été réalisée vers 1670 par le jardinier de Louis XIV, Jean de La Quintinie. Au xixe s., la culture du champignon de Paris s'étendit dans les anciennes carrières souterraines autour de la capitale, puis dans le Val de Loire, pour faire aujourd'hui l'objet d'une production industrielle dans le monde entier. Les truffes, très rares et très appréciées des gourmets, commencèrent à être cultivées vers la fin du xixe s.
La culture des champignons suppose deux phases : l'obtention du mycélium puis celle des carpophores, qui sont les organes que l'on consomme. Une trentaine d'espèces donnent lieu à culture mais un petit nombre seulement est commercialisé.
Le champignon de couche
Le cycle de culture des champignons de couche s'étend sur une centaine de jours. Le champignonniste doit d'abord préparer une nourriture assimilable par le champignon, le compost, issu de la dégradation de paille et de fumier par les fermentations successives de micro-organismes. Ce compostage dure une vingtaine de jours et s'effectue aujourd'hui à l'aide de machines permettant un brassage automatique, les « composteurs ». Après la pasteurisation du compost (de 5 à 6 jours), on y mélange le mycélium d'un champignon, qui donne naissance au bout de 3 ou 4 semaines à de nombreux filaments blancs. L'ensemble est incubé entre 22 et 25 °C à l'humidité pendant 2 à 3 semaines, puis un mélange de calcaire et de tourbe, la terre de gobetage, est répandu sur la culture. Trois semaines plus tard, les carpophores sont quotidiennement récoltés pendant 6 à 12 semaines selon les méthodes de culture. Ainsi, plus de 30 kg/m2 de champignons sont produits en moyenne.
La truffe
La culture de la truffe suit un procédé très différent, car elle ne se développe qu'en association avec des racines de noisetiers, de chênes, de pins, de tilleuls et de quelques autres essences. C'est donc l'arbre qu'il faut avant tout faire pousser. De jeunes arbres auxquels le champignon a été inoculé (plants « mycorhizés »), sont mis en terre à raison de 500 à 600 par hectare, sur un terrain préparé. Au bout de 3 à 4 ans, une zone dénudée, le « brûlé », se forme autour du plant truffier, signe que le mycélium de la truffe progresse et envahit le sol, détruisant la végétation alentour. Le trufficulteur ne pourra récolter sa production que 4 à 5 ans plus tard pour le noisetier, 6 à 7 ans pour le chêne, aidé par un animal à l'odorat développé, le plus souvent un chien – l'utilisation de la truie restant anecdotique. Selon l'âge de l'arbre, la récolte annuelle atteint entre 6 et 40 kg/ha de truffes.
Vers la culture de nouvelles espèces
Les progrès de la biologie expérimentale ont permis de domestiquer d'autres champignons à des fins commerciales, comme les pleurotes, dans les années 1960. En France, un des laboratoires de l'Institut national de la recherche agronomique (I.N.R.A.), à Bordeaux, est chargé d'améliorer les méthodes de culture existantes et de domestiquer de nouvelles espèces. La trufficulture s'est organisée en 1972 grâce à certaines méthodes d'irrigation et à des plants mycorhizés selon un procédé de l'I.N.R.A.
La commercialisation d'arbres associés à certaines espèces comme les bolets et les lactaires débute. Peu à peu, le catalogue des fournisseurs de mycélium s'enrichit de nouvelles espèces, strophaire, coprin ou pied bleu, dont la culture fait de timides débuts dans certains pays.
Impact des maladies fongiques en agriculture
Les plantes ne sont pas épargnées par les champignons, qui constituent un danger considérable pour l'agriculture. Chaque année, le tiers des récoltes mondiales est détruit par les prédateurs (insectes, acariens, etc.) et par les maladies dues aux bactéries, aux virus ou aux champignons. Ceux-ci sont responsables des trois quarts des maladies des plantes cultivées. Ainsi parmi ces champignons phytopathogènes sont classés les différents types de mildiou dont les spores forment un duvet blanc à la face inférieure des feuilles (de tabac, de chou, de laitue, de pomme de terre), les oïdiums qui s'installent sur la face supérieure des feuilles (des céréales, de la vigne, du pommier), les rouilles (du pois, du blé, du poirier, du cassis), les charbons et les caries qui transforment certains organes en poudre noire constituée de millions de spores. Ils peuvent n'altérer qu'une partie de la plante – l'ergot du seigle siège dans les ovaires, la hernie du chou dans les racines, l'anthracnose du haricot dans les feuilles et les gousses – ou provoquer des maladies généralisées qui conduisent au dépérissement et à la mort de la plante comme la « maladie du bayoud » du palmier-dattier ou la « maladie de Panamá », due au Fusarium, qui a ravagé les bananeraies de la Jamaïque. Une des maladies les plus nuisibles en France est la rouille jaune due à Puccinia graminis, qui constitue un véritable fléau dans les régions céréalières. Les agriculteurs sont obligés de traiter leurs cultures avec des fongicides ou de choisir des variétés de plantes plus résistantes aux maladies.
Certains champignons sont naturellement responsables de véritables épidémies chez les pucerons, les noctuelles, les mouches de semis. Ces ravageurs peuvent donc être détruits par l'introduction de leurs ennemis naturels dans les cultures. Le champignon Beauveria bassiana est, par exemple, utilisé contre le doryphore dans les cultures de pommes de terre ou contre une chenille responsable de la pyrale du maïs. D'autres sont employés contre les mauvaises herbes : une rouille a permis d'anéantir, dans les années 1970, en Australie, la chondrille effilée, qui causait des dégâts considérables dans ce pays. Au-delà de l'agriculture, cette lutte biologique est aussi dirigée contre les insectes qui propagent des maladies chez l'homme et les animaux. Le champignon Lagenidium giganteum s'est, par exemple, révélé efficace en Californie pour détruire les populations d'un moustique vecteur d'une grave encéphalite du cheval. Cette forme de domestication des champignons est très étudiée à travers le monde et devrait permettre de supplanter, au moins partiellement, les méthodes de lutte chimique, plus nuisibles à l'environnement.
MÉDECINE
Nombre de champignons récoltés dans la nature ou cultivés constituent d'excellents comestibles ; comportant jusqu'à 90 % d'eau, ils sont cependant riches en glucides, en protéines, en sels minéraux et en vitamines. D'autres sont vénéneux et provoquent des empoisonnements graves, parfois mortels. Certaines espèces, contenant de la psilocybine, ont des propriétés hallucinogènes.
Les champignons sont impliqués dans trois types de maladie : les mycoses (infection d'un tissu vivant), les allergies (réaction d'un individu liée à l'inhalation des spores ou au contact d'un champignon), les mycotoxicoses (intoxication résultant de l'ingestion de métabolites fongiques toxiques).
Les intoxications par les champignons
L'intoxication par les champignons est due essentiellement aux champignons supérieurs contenant des toxines. Les gros champignons sont responsables de dizaines d'intoxications chaque année en France, où plus de 80 espèces vénéneuses ont été répertoriées ; une dizaine seulement présente un danger réel. Parmi elles, les trois amanites mortelles, l'amanite phalloïde (Amanita phalloides), l'amanite printanière (Amanita verna) et l'amanite vireuse (Amanita virosa), provoquent le syndrome phalloïdien fatal dans 40 % des cas. Les troubles surviennent entre 8 et 40 heures après l'ingestion. Vertiges, gêne respiratoire, puis brûlures d'estomac, diarrhées, vomissements, crampes musculaires peuvent conduire à une déshydratation intense, puis au coma si le malade n'est pas conduit d'urgence dans un centre de traitement spécialisé : les toxines contenues dans un champignon de 50 g suffisent à provoquer la mort d'un adulte de 80 kg. Si elle guérit, la victime ne garde aucune séquelle, ce qui n'est pas le cas avec le cortinaire des montagnes (Cortinaire orellanus) ou certaines lépiotes toxiques responsables d'un syndrome analogue, qui se manifeste parfois plusieurs jours après l'ingestion.
Les inocybes, les clitocybes (le blanc comme le nébuleux), les amanites tue-mouches et panthère, le tricholome tigré, les lactaires et les russules vénéneuses, les psalliotes toxiques, la clavaire élégante, la fausse morille (Ithyphallus impudicus) et le bolet Satan (Boletus satanas) sont rarement mortels, mais peuvent provoquer de graves troubles digestifs ou nerveux. Les champignons comestibles provoquent des troubles intestinaux très violents quand ils sont trop vieux, car leur putréfaction produit des substances toxiques.
En cas d'ingestion de champignons vénéneux, l'intoxication peut se manifester immédiatement, ou après une période d'incubation variable, selon le type de champignon ingéré. On distingue différents types d'intoxication selon la toxine responsable et l'effet qu'elle produit.
Pour éviter tout empoisonnement, il est indispensable d'apprendre à identifier par leurs caractères les espèces dangereuses et de prohiber systématiquement la consommation de tout exemplaire dont l'identification est douteuse.
Différents types d'intoxication
Les intoxications phalloïdiennes se manifestent après ingestion d'amanites (phalloïde, printanière ou vireuse) et sont provoquées par les amatoxines et les phallotoxines. Les symptômes se manifestent de 10 à 12 heures après ingestion sous forme de douleurs abdominales, de déséquilibre ionique du sang, de crampes musculaires, de prostration et, enfin, de troubles hépatiques.
Les intoxications paraphalloïdiennes, dues à l'ingestion de différentes espèces de lépiotes, sont provoquées par les amanitines ; les symptômes se manifestent de 5 à 15 heures après ingestion sous forme de vomissements, de crampes musculaires douloureuses et d'hépatite.
Les intoxications orellaniennes, provoquées par l'ingestion de certains cortinaires, sont dues à l'orellanine ; elles se manifestent très tardivement (de 3 à 15 jours après ingestion) et provoquent de sévères lésions rénales (néphropathie aiguë avec anurie).
Les intoxications muscariniennes (ou sudoriennes) sont causées par l'ingestion de l'inocybe de Patouillard, des clitocybes blancs, du pleurote de l'olivier. La toxine responsable, la muscarine, provoque des troubles digestifs, une abondante sueur, une salivation exagérée et des larmoiements ; ces signes se manifestent peu après l'ingestion.
Les intoxications psychotropiques sont de deux sortes. L'ingestion d'amanites tue-mouches et panthère provoque des troubles digestifs précoces et une ivresse due à l'acide iboténique et au muscinol qu'elles contiennent ; la consommation de divers psilocybes provoque des hallucinations dues à leurs composés indoliques.
Les intoxications gyromitriennes sont dues à l'ingestion de gyromitres frais. La substance toxique en cause, la monométhylhydrazine, provoque tardivement (de 6 à 24 heures après ingestion) vomissements, diarrhée, nausées, convulsions et hémolyse.
Les intoxications gastro-intestinales peuvent être graves après ingestion de l'entolome livide ou du tricholome tigré, peu graves, avec un effet purgatif, en cas d'ingestion de clavaire élégante, irritantes après consommation de lactaire toisonné ou de lactaire muqueux, donnant lieu à de simples indigestions avec la russule émétique, le bolet Satan, la psalliote jaunissante.
L'éréthisme cardiovasculaire est dû à l'ingestion de coprin noir d'encre consommé avec une boisson alcoolisée, qui provoque une rubéfaction de la face.
L'ergotisme, ou feu de Saint-Antoine, est provoqué par l'ergot du seigle, qui infecte cette céréale. L'ergotisme peut prendre soit la forme d'une gangrène des extrémités, soit celle de crises convulsives, avec crampes, spasmes et troubles psychiques.
Traitement
En présence d'une intoxication, il convient d'alerter le centre antipoison le plus proche, afin que le traitement approprié soit apporté.
Les maladies fongiques
Les champignons provoquent des maladies par d'autres biais que l'alimentation. Toutes les classes de champignons envahissent occasionnellement l'air que nous respirons par l'intermédiaire de leurs spores disséminées par le vent : un polypore comme Fomes fomentarius peut en décharger plus de 3 milliards par heure entre mai et novembre. Leurs spores, comme les grains de pollen, sont responsables d'allergies, mais aussi de maladies plus graves.
L'aspergillose pulmonaire, une maladie de l'appareil respiratoire, est provoquée par la respiration des spores des moisissures de type Aspergillus. Celles-ci peuvent proliférer dans les conduits d'aération et sont redoutées dans certains services hospitaliers où l'on soigne des cancéreux.
La cryptococcose, sorte de méningite extrêmement grave mais heureusement rare, est également due à un champignon (Cryptococcus neoformans), transmis par voie pulmonaire. Enfin, de nombreux champignons microscopiques peuvent parasiter la peau, les cheveux, les ongles ou les muqueuses. Des mycoses comme le muguet, dépôts blanchâtres sur la langue, sont fréquentes chez les nouveau-nés. Elles sont dues aux Candidas – champignons unicellulaires très répandus puisque 20 % des personnes saines en ont dans la bouche – dont d'autres espèces sont à l'origine d'infections génitales. Une quinzaine d'espèces du genre Trichophyton peuvent s'installer dans les cheveux, provoquant les teignes, fréquentes en Afrique du Nord et autour de la Méditerranée. Elles sont aussi à l'origine des mycoses qui se développent entre les orteils, comme le « pied d'athlète », dermatose fréquente chez les adeptes des piscines en été.
