dinosaure
Reptile fossile de l'ère secondaire, dont il a existé de nombreuses espèces aux formes et aux tailles très diverses.
Introduction
Disparus depuis 65 millions d'années, les dinosaures sont connus par des ossements, des empreintes et des œufs fossiles. La taille gigantesque de quelques-uns de leurs représentants, les caractéristiques redoutables des formes carnivores, les cuirasses de certains herbivores ou encore le mystère de leur disparition en font les plus mythiques des animaux ayant eu une existence réelle. Depuis le milieu du xixe s., l'étude systématique des dinosaures n'a fait que frapper l'esprit des scientifiques et du public, et nourrir leur imagination, à la manière des légendes et des épopées antiques.
Les reptiles rois
Les dinosaures ont dominé la faune terrestre durant l'ère secondaire, ou mésozoïque, période de l'histoire de la Terre qui débuta il y a 245 millions d'années, pour s'achever il y a 65 millions d'années. Ces reptiles de toutes tailles (bien que leur nom évoque surtout les espèces géantes) sont apparus au trias, il y a environ 225 millions d'années. Ils ne cessèrent de se diversifier durant plus de 100 millions d'années, au jurassique et au crétacé, certaines espèces disparaissant alors que d'autres apparaissaient, avant de s'éteindre assez brusquement, ainsi qu'un grand nombre d'autres espèces vivantes, à la fin de l'ère secondaire.
Reptiles de l'ère secondaire
Parmi les dinosaures se trouvaient de très petits animaux carnivores (Cœlophysis, Compsognathus), des prédateurs de taille moyenne (vélociraptors) ou géante (allosaures, tyrannosaures), de grands herbivores (stégosaures, iguanodons, tricératops), parfois de taille gigantesque (brontosaures, brachiosaures, diplodocus).
En dépit de cette diversité, les dinosaures n'étaient pas les seuls reptiles du secondaire. Alors qu'ils dominaient sans partage la faune terrestre, d'autres reptiles occupaient le milieu marin (plésiosaures, ichtyosaures) et les reptiles volants (ptérosaures) régnaient sur les airs, bien avant l'apparition des oiseaux. En outre, d'autres reptiles sont apparus et se sont diversifiés durant l'ère secondaire. Il s'agit notamment des crocodiles, des tortues et des lézards (iguanes, geckos, orvets, etc.), qui ont survécu à l'extinction de masse de la fin du secondaire.
Premières reconstitutions de dinosaures
Le Britannique Richard Owen (1804-1892) créa en 1841 le nom de « dinosaure » (du grec deinos, « terrible » et saura, « lézard ») pour désigner ces animaux terrestres, dont on commençait à rechercher activement les ossements fossiles. Auparavant, on avait déjà mis au jour des fragments de squelettes de dinosaures (notamment des os du grand carnivore Megalosaurus, décrits en 1676), mais les connaissances scientifiques ne permettaient pas alors de les attribuer à des animaux si différents de la faune contemporaine.
Le Français Georges Cuvier (1769-1832) avait, dès la fin du xviiie s., effectué les premières études permettant de reconstituer des animaux disparus à partir de leurs restes fossiles. Cependant, si les travaux de Cuvier, portant essentiellement sur des mammifères, s'avéraient très fidèles, les premières reconstitutions de reptiles disparus donnaient l'image d'animaux quadrupèdes, lents et malhabiles, alors qu'on sait actuellement que beaucoup se déplaçaient agilement, dressés sur leurs pattes arrières.
L'image ancienne des dinosaures est très éloignée de celle que des études poussées de biomécanique nous ont livrée depuis les années 1980, et qui permet de mieux comprendre la formidable réussite adaptative de ces animaux (l'homme a commencé à se répandre sur la terre il y a seulement deux millions d'années, alors que les dinosaures ont occupé tous les milieux terrestres durant une période incomparablement plus longue). Cette image d'animaux vifs, rapides et agiles a été largement popularisée au cinéma par les films de Steven Spielberg (Jurassic Park, 1993 ; le Monde perdu, 1997).
Caractères particuliers et classification
Morphologiquement, on distingue deux grands types de dinosaures. Ceux dont les pattes arrières sont bien développées se déplaçaient dressés sur celles-ci, utilisant leur queue comme balancier (certains pouvaient toutefois se servir également de leurs pattes avant pour la locomotion). Ce type bipède, qui correspond à celui des premiers dinosaures, connut un fort développement au jurassique et, surtout, au crétacé, avec des formes de grande taille, herbivores (iguanodon) et carnivores (tyrannosaure). Le second grand type morphologique est celui des quadrupèdes, essentiellement herbivores, parmi lesquels se trouvent les formes les plus massives (brachiosaures), ainsi que les dinosaures armés de plaques osseuses (stégosaures).
Critères de classification
La classification des dinosaures se fonde sur des critères anatomiques qui ne recoupent pas les critères morphologiques (bipédie et quadrupédie). Les dinosaures sont classés d'après la forme de leur bassin. Chez la plupart d'entre eux, le squelette du bassin est typique de celui des reptiles (bassin à trois branches), ce sont les « saurischiens ». Les autres ont un bassin qui ressemble à celui des oiseaux (bassin à deux branches), ce sont les « ornithischiens ». Il est à noter cependant que si les oiseaux sont bien des descendants des dinosaures, leurs ancêtres directs ne sont pas des dinosaures à bassin d'oiseau, mais des saurischiens.
Les saurischiens se divisent en trois groupes, les théropodes (des carnivores bipèdes tels Compsognathus, Allosaurus et Tyrannosaurus), les pro-sauropodes (des herbivores bipèdes, tel Plateosaurus) et les sauropodes (brontosaures, diplodocus, brachiosaures). Les ornitischiens comprennent les ornithopodes (herbivores bipèdes, tels l'iguanodon et les hadrosaures, ou « dinosaures à bec de canard ») et trois groupes de dinosaures armés de plaques et de cornes : les cératopsiens (tel tricératops), les stégosaures et les ankylosaures.
Caractéristiques anatomiques et physiologiques
Plaques et armures
Les dinosaures herbivores du groupe des stégosaures (jusqu'à 9 m de long, pour une masse de 2 t), qui vivaient au jurassique, avaient le corps surmonté de larges plaques osseuses verticales et l'extrémité de la queue armée de pointes. Si le rôle défensif des pointes de la queue ne fait pas de doute, il est plus difficile d'interpréter celui des plaques osseuses du dos. Toutefois, l'étude de ces dernières révèle qu'elles étaient parcourues par de nombreux vaisseaux sanguins, ce qui suggère une fonction de « refroidissement » : le sang qui y circulait perdait à leur niveau de la chaleur, ce qui permettait de réguler la température du corps.
D'autres armures devaient servir aux herbivores qui les arboraient à faire face aux puissants carnivores. Les ankylosaures (10 m de long, 5 m de large et une masse de 5 tonnes pour Amylosaurus) étaient de véritables tanks, avec leur dos recouvert de plaques et de pointes. À l'extrémité de leur queue, un renflement osseux devait constituer une massue redoutable.
Bien qu'issus de petits bipèdes graciles, les cératopsiens, quadrupèdes du crétacé, tel Triceratops (9 m de long, 6 t), avaient l'allure d'énormes rhinocéros, au crâne immense prolongé par une large collerette osseuse et garni de trois cornes chez Triceratops (mais dépourvu de corne chez son parent Protoceratops). Quant aux pachycéphalosaures, bipèdes du crétacé, ils avaient le crâne renforcé par un formidable dôme osseux pouvant atteindre une épaisseur de 25 cm (les mâles s'affrontaient peut-être à coups de tête pour la conquête des femelles).
Records de poids
L'anatomie des grands dinosaures herbivores quadrupèdes (groupe des sauropodes) leur a permis d'atteindre des masses corporelles proches de la limite théorique, estimée à 140 t pour un animal terrestre quadrupède, limite au-delà de laquelle le volume des pattes (qui croît en proportion du volume du corps) interdirait tout mouvement.
On peut comparer l'architecture de leur squelette à celle d'une cathédrale gothique (quatre membres comme des colonnes, soutenant une charpente osseuse allégée au niveau des vertèbres par des cavités), ou encore à celle d'un pont suspendu (très long cou et longue queue, reliés par de puissants ligaments à la colonne vertébrale dorsale, leur permettant d'équilibrer le poids du corps par effet de balancier).
Parmi les sauropodes, les brachiosaures (Brachiosaurus) atteignaient 80 t, mais des restes fragmentaires découverts en 1972 (Supersaurus) et en 1979 (Ultrasaurus), notamment un humérus d'une longueur de 2,35 m, suggèrent que certains ont pu dépasser 100 t.
Température corporelle
Les reptiles actuels n'ont pas une température interne constante ; celle-ci dépend en grande partie de la température externe. Le maintien d'une température interne constante (homéothermie), qui caractérise les oiseaux et les mammifères, permet à ces animaux de s'affranchir des contraintes thermiques du milieu. Or, bien que contemporains des dinosaures, les mammifères, en dépit de leur homéothermie, n'ont pu se développer qu'après la disparition des dinosaures. Cela signifie-t-il que ces derniers bénéficiaient eux aussi d'une température interne constante, les rendant très compétitifs par rapport aux mammifères ?
En 1985, l'Américain Robert Bakker, de l'université du Colorado, décrit les avantages qu'une température corporelle constante aurait apportés aux dinosaures : une circulation sanguine plus efficace, une plus grande agilité, le maintien de leur activité optimale même la nuit (face à la baisse de la température nocturne) et un meilleur fonctionnement cérébral. Bakker défend l'idée que les dinosaures, contrairement aux autres reptiles, auraient maintenu leur température interne constante. Les différents arguments proposés en faveur de cette idée (notamment celui d'une répartition mondiale des dinosaures, y compris autour des pôles) sont séduisants, mais ne font pas l'unanimité. On considère que l'homéothermie des petits dinosaures aurait consommé beaucoup d'énergie. Cependant, les grands dinosaures, dont le rapport poids/surface exceptionnellement élevé limitait les pertes de chaleur, pouvaient fort bien disposer d'un système de régulation de leur température.
Reproduction
Comme chez les reptiles contemporains, le mode de reproduction le plus répandu chez les dinosaures était très certainement la ponte d'œufs (oviparité). De nombreux œufs fossilisés ont été retrouvés, parfois rassemblés dans des nids. Certaines espèces, tel le dinosaure à bec de canard Maiasaura, du crétacé, apportaient probablement des soins à leur progéniture, comme les crocodiles et les oiseaux actuels.
De forme sphérique, ovoïde ou allongée, les œufs de dinosaures peuvent atteindre 30 cm de diamètre pour une épaisseur de coquille de seulement 2 mm. Il semble toutefois que, chez certaines espèces, les œufs se développaient à l'intérieur du corps de la femelle, qui donnait naissance à des petits (ovoviviparité).
L'évolution des dinosaures
L'ère secondaire, appelée aussi mésozoïque, est la troisième division chronologique de l'histoire de la Terre, succédant au primaire et au précambrien. D'une durée de 180 millions d'années environ, cette ère est divisée en trois périodes (ou systèmes), le trias, le jurassique et le crétacé.
Le secondaire se caractérise par le développement des gymnospermes (plantes apparentées aux conifères actuels), par l'abondance de certains mollusques marins (bélemnites et ammonites), par la prépondérance et la variété des reptiles (dinosaures, notamment), mais aussi par l'apparition des oiseaux (à partir des dinosaures) et des mammifères (à partir de reptiles dits « mammaliens »). [→ évolution.]
Les oiseaux : des dinosaures à plumes
Les oiseaux sont les descendants directs des dinosaures. Il est d'ailleurs facile d'imaginer la locomotion d'un dinosaure bipède en observant la démarche d'une autruche ou d'un poulet.
L'archéoptéryx, qui vivait durant le jurassique, est le plus ancien oiseau connu. Cet animal présente un mélange de caractères de dinosaure (dents sur la mâchoire et griffes aux pattes avant, transformées en ailes) et d'oiseau (notamment des plumes). Il devait voler en se lançant du haut des arbres, ses griffes lui permettant de s'accrocher aux branches.
Chez les ancêtres d'archéoptéryx, qui étaient des petits dinosaures carnivores bipèdes (groupe des théropodes), les plumes devaient avoir un rôle de régulation de la température corporelle (à l'instar des poils chez les mammifères). On connaît ainsi un petit dinosaure couvert de plumes (Avimimus), mais qui ne présente pas d'adaptation au vol, contrairement à son parent archéoptéryx.
L'expansion des dinosaures
L'extrême diversification des reptiles, qui s'amorce dès la fin du trias, offre un bon exemple du processus de « radiation évolutive », qui traduit la capacité, pour une espèce ou un groupe d'espèces parentes, de se diversifier en un grand nombre de formes distinctes, adaptées à différents modes de vie dans leur environnement.
Ce phénomène de radiation évolutive s'est produit dès l'époque des premiers dinosaures car ceux-ci se trouvaient dans un milieu favorable aux reptiles (chaud et sec), et dont beaucoup de secteurs (on parle de « niches écologiques ») n'étaient pas occupés par des espèces concurrentes.
La Terre au secondaire
Au début de l'ère secondaire, il y a 245 millions d'années, les continents sont réunis en un seul « supercontinent », la Pangée. Cette configuration géographique permet aux animaux terrestres de se répartir librement à travers le monde. Au cours du trias, une mer étroite mais profonde, la Téthys (dont la Méditerranée représente l'une des survivances actuelles), sépare la Pangée en deux blocs.
Jusqu'au milieu du crétacé, il y a environ 100 millions d'années, les flores et les faunes évoluent donc indépendamment sur deux supercontinents, la Laurasie au nord et le Gondwana au sud. À la fin de l'ère secondaire, l'ouverture de l'Atlantique vers le sud achève de morceler les continents.
Le trias
Débutant il y a 245 millions d'années, le trias, première période géologique de l'ère secondaire, s'achève il y a 200 millions d'années. Cette période est caractérisée par la diversification des reptiles, des mollusques marins (ammonites, notamment) et par l'apparition des premiers mammifères.
Le climat du trias est chaud et humide. Les ancêtres reptiliens des mammifères constituent un groupe présent dès la fin du carbonifère (ère primaire). Ils donnent naissance aux premiers vrais mammifères, qui demeureront de taille réduite jusqu'à la fin du secondaire. Dans la seconde moitié du trias, les premiers dinosaures apparaissent au sein du groupe des reptiles. Ce sont des carnivores bipèdes (tel Staurikosaurus, de 2 m de long), qui se diversifient dès la fin du trias. Les grands types de dinosaures (saurischiens et ornithischiens), carnivores et herbivores, sont déjà bien représentés.
À la fin du trias, l'assèchement du climat (ainsi que d'autres facteurs non encore élucidés) est fatal à de nombreuses lignées animales, mais se révèle favorable aux dinosaures, aux dépens des premiers mammifères. Avec d'autres reptiles (ptérosaures, plésiosaures, crocodiles), les dinosaures vont conquérir tous les milieux, faisant preuve d'une extrême diversité d'adaptations et de spécialisations.
Le jurassique
Au cours du jurassique, qui débute il y a 200 millions d'années, pour s'achever il y a 136 millions d'années, la séparation des deux supercontinents (Laurasie et Gondwana), commencée au trias, se poursuit. Les principaux groupes de reptiles du secondaire (dinosaures, crocodiles, ptérosaures, ichtyosaures) sont en pleine expansion, tandis qu'apparaissent les premiers oiseaux (archéoptéryx), issus du groupe des dinosaures, et que, dans les mers, se diversifient les mollusques céphalopodes (ammonites, nautiles, calmars et bélemnites).
Sur la terre ferme, ainsi que dans de vastes zones marécageuses, les dinosaures règnent en maîtres. Les grands carnivores, tels l'allosaure, et les petits carnivores (Compsognathus) chassent activement, probablement en groupes, les autres reptiles. Au cours du jurassique, les grands dinosaures herbivores (sauropodes) se diversifient et les espèces géantes apparaissent. Le brontosaure (ou apatosaure) atteint 24 m de long, pour une masse de 30 t, alors que les brachiosaures pèsent probablement 80 t, soit l'équivalent de 12 éléphants !
Le crétacé
Troisième et dernière période de l'ère secondaire, le crétacé, qui débute il y a 136 millions d'années, correspond à la fois à l'apogée de l'âge d'or des dinosaures, commencé au jurassique, et à la fin de leur long règne.
Durant cette période, plusieurs lignées de dinosaures carnivores se différencient. L'une accentue encore les tendances au gigantisme amorcées au jurassique par l'allosaure (10 m de long) et culmine à la fin du crétacé avec le tyrannosaure et Tarbosaurus, formidables prédateurs de 14 m de long, ainsi qu'avec une espèce plus grande encore, découverte en 1995, Gigantosaurus. Les carnivores de taille moyenne, comme le vélociraptor (2 m de long) et Deinonychus (3 m), devaient chasser en meute et blesser leurs proies au moyen des griffes acérées de leurs pattes arrières. Une troisième lignée de carnivores fournit des dinosaures à morphologie d'autruche, tels que Ornithomimus (4 m).
Parmi les herbivores, les dinosaures quadrupèdes cuirassés du groupe des ornithischiens sont abondants : cératopsiens (tel tricératops), stégosaures et ankylosaures, quadrupèdes, ainsi que les pachycéphalosaures, bipèdes. D'autres dinosaures bipèdes, les iguanodontes, tel iguanodon (9 m de long), ont une large répartition géographique. Ils avaient une puissante denture précédée d'un bec. Leurs doigts étaient terminés par de véritables sabots et, sur les pattes avant, en plus des quatre doigts, une grosse griffe faisait office de « pouce ». Durant la seconde partie du crétacé, les iguanodontes sont supplantés par leurs descendants, les hadrosaures, au large museau plat prolongé par un bec corné (dinosaures « à bec de canard »).
La fin des dinosaures
Le crétacé s'achève il y a 65 millions d'années avec la disparition brutale de plus de la moitié des espèces vivantes, dont l'ensemble du groupe des dinosaures. Pour expliquer cette crise, qui a été suivie par l'expansion du groupe des mammifères, on avance l'hypothèse d'un bouleversement climatique lié à l'impact d'un gros astéroïde ou d'une comète ou à l'éruption d'un grand volcan, ou encore à une conjonction de plusieurs événements majeurs.
