homme
(latin homo, -inis)
Primate caractérisé par la station verticale, par le langage articulé, un cerveau volumineux, des mains préhensiles, etc.
ANTHROPOBIOLOGIE
Introduction
En dépit de la position tout à fait particulière au sein du monde vivant que lui confèrent la richesse de sa culture et l'incomparable diversité de ses comportements, l'espèce humaine est néanmoins une espèce animale. Dans la classification biologique, l'homme est un mammifère de l'ordre des primates et de la famille des hominidés, famille qui comprend également ses ancêtres fossiles. En outre, les recherches actuelles sur l'évolution de la lignée humaine conduisent à classer dans la même famille l’orang-outan, le gorille et le chimpanzé, abolissant ainsi certaines frontières biologiques entre l'homme et les grands singes.
Puisque, du point de vue de la biologie, l'être humain est un animal, il doit être défini en fonction des autres espèces animales et selon les caractéristiques qui lui sont propres. Du point de vue des sciences de l'évolution, il possède en outre une histoire, dont les origines remontent à plusieurs millions d'années : la recherche de ces origines, ainsi que l'étude de cette histoire font l'objet d'une discipline particulière, la paléontologie humaine, qui s'appuie sur d'autres disciplines, telles que les sciences de la préhistoire, la génétique et la primatologie.
La place de l'homme dans le monde animal
Doué d'intelligence et communiquant par le langage, l'homme se caractérise également par son cerveau volumineux (dont la masse, rapportée à la masse totale du corps, est la plus importante parmi les animaux vertébrés), par ses mains, qui permettent la manipulation fine d'objets, et par sa station debout, avec une marche sur deux jambes (bipédie). L'ensemble de ces particularités anatomiques et comportementales le distinguent de ses plus proches parents actuels, les chimpanzés.
Classification
Au sein de la classe des mammifères, l'espèce humaine appartient à l'ordre des primates, que l'on divise en deux ensembles, celui des strepsirrhiniens, formé par les lémuriens (jadis appelés prosimiens), les galagos et les loris, et celui des haplorrhiniens, les tarsiers et les « singes » (anciennement simiens). La classification des primates a beaucoup varié depuis l'identification du groupe par le Suédois Carl von Linné (1707-1778). On en a définitivement exclu certains animaux (comme les chauves-souris), mais de nombreux savants du xixe s., tel le Britannique Richard Owen (1804-1892), en ont également retiré l'homme, qu'ils ne souhaitaient pas classer parmi les singes.
Dans le modèle de classification qui tend à s'imposer actuellement, l'homme est bien classé parmi les haplorrhiniens, au sein d'un groupe qui englobe aussi les grands singes (singes anthropomorphes, ou anthropoïdes, tels les chimpanzés). Jusqu'à la fin des années 1990, le modèle dominant séparait ce groupe en trois familles, celle des hylobatidés (gibbons et siamangs), celle des pongidés (orang-outan, gorille et chimpanzé) et celle des hominidés (homme).
Les hominoïdes et l'homme
Les données paléontologiques recueillies au cours des années 1990, ainsi que des études de biologie moléculaire, rapprochent les premiers ancêtres de l'homme (genre Australopithecus ou Ardipithecus) de ceux des grands singes. On a ainsi créé un nouvel ensemble pour regrouper les hommes, les grands singes et leurs ancêtres fossiles, sous le nom d'hominoïdes (terme jadis réservé aux seuls hommes).
Le groupe des hominoïdes rassemble deux petites familles : la famille des hylobatidés (gibbons) et celle des hominidés, divisée elle-même en deux sous-familles, celle des ponginés (orangs-outans) et celle des homininés (gorille, chimpanzé et homme).
On sait que les hominoïdes étaient autrefois plus diversifiés (au cours d'une période s'étendant entre −15 et −2 millions d'années). C'est particulièrement vrai pour les hominines, tribu de la sous-famille des homininés, réduite aujourd'hui à notre seule espèce (Homo sapiens), mais dont il existe plusieurs représentants fossiles.
L'ascendance de l'homme
Après Aristote (384-322 avant J.-C.), qui décrit et classe de nombreuses espèces animales, et jusqu'au xixe s., les savants considèrent l'homme comme le but ultime d'une création divine et le placent, seul, au sommet de l'échelle des êtres. Quelques-uns, toutefois, tels Galien (130-200), puis Linné, soulignent sa grande ressemblance avec les singes. Pour Charles Darwin (1809-1882), fondateur de la théorie de l'évolution, comme pour Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), auteur des premières idées évolutionnistes, il ne fait plus de doute que l'homme descend du singe.
En outre, Darwin s'oppose à toute idée de hiérarchie au sein du monde vivant : il n'y voit que le résultat de variations aléatoires conduisant à la diversification des espèces sous l'effet des contraintes extérieures (ce qu'il appelle la « sélection naturelle »). Pourtant, une fois ses idées évolutionnistes admises, l'homme est encore perçu comme une espèce unique, supérieure, issu en droite ligne d'un « chaînon manquant », intermédiaire entre la lignée simienne et la lignée humaine.
Aujourd'hui, si la quête du chaînon manquant peut paraître vaine (aucun être fossile ne s'est vu attribuer ce statut), l'évolution des ancêtres et des proches parents de l'homme n'est plus perçue comme une voie rectiligne, le long de laquelle les caractères primitifs (mode de vie arboricole, petite taille, petit cerveau…) laissent progressivement la place à des caractères humains. Au contraire, les voies évolutives apparaissent multiples, les caractères typiquement humains deviennent incertains et les espèces se multiplient au rythme des découvertes.
Paléontologie et préhistoire
Les outils de pierre taillée, œuvres des ancêtres de la lignée humaine, sont connus depuis l'Antiquité. Pourtant, il faut attendre le xixe s. pour voir la naissance d'une véritable science ayant pour objet l'histoire de l'homme et de son « industrie » (outils et autres vestiges de son activité) avant le développement des premières civilisations. Cette science, qui regroupe aujourd'hui plusieurs disciplines, est la préhistoire.
Le Français Jacques Boucher de Crèvecœur de Perthes (1788-1868) soutient que les pierres taillées retrouvées à côté d'ossements fossiles sont l'œuvre d'hommes préhistoriques. Édouard Lartet (1801-1871), puis Gabriel de Mortillet (1821-1898) définissent la succession des périodes de la préhistoire. La publication de Lartet, Sur l'ancienneté géologique de l'espèce humaine (1860), est considérée comme l'ouvrage fondateur de la paléontologie humaine. L'abbé Henri Breuil (1877-1961) étudie les vestiges archéologiques et les peintures rupestres, interprétant leur évolution.
Les découvertes de fossiles
Au xixe s., le premier parent fossile de l'homme moderne dont on étudie des ossements est l'homme de Neandertal, découvert en 1856. En 1891, sur l'île de Java (Indonésie), un Néerlandais, Eugène Dubois, découvre un fossile baptisé « pithécanthrope », qui se voit attribuer le nom latin de Pithecanthropus erectus, mais que l'on nommera ensuite Homo erectus, en le classant dans le même genre que l'homme moderne, le genre Homo. Les paléontologues qui consacrent leurs travaux aux fossiles humains et pré-humains deviennent des paléoanthropologues.
Le premier australopithèque est découvert en 1924, en Afrique du Sud, par Raymond Dart (1893-1988). Après de longues controverses, les australopithèques sont reconnus, dans les années 1950, comme les plus anciens représentants de la lignée humaine, ce que confirme la découverte, par Mary Leakey (1913-1996) et Louis Leakey (1903-1972) d'un squelette d'australopithèque associé à des outils de pierre taillée, dans les gorges d'Olduvai, en Tanzanie. De nombreux autres hominidés fossiles seront mis au jour sur le continent africain.
L'anthropologie moléculaire
Chacun des chromosomes de nos cellules est constitué d'une longue molécule d'ADN (associée à des protéines). Cet ADN est le support des gènes, qui représentent à la fois le plan d'édification de chaque organisme et les fondements de ses caractères et de ses aptitudes. C'est sur les molécules d'ADN que portent les mutations génétiques qui, lorsqu'elles concernent les cellules reproductrices, peuvent être transmises d'une génération à l'autre. Certaines mutations consistent en des modifications ponctuelles n'ayant pas de conséquence néfaste sur l'individu qui les porte. Elles peuvent s'additionner régulièrement au cours du temps. Ainsi, l'anthropologie moléculaire peut-elle estimer le degré de parenté entre les individus, les populations et les espèces, en fonction des variations observées au sein de portions données de l'ADN, ou des protéines formées à partir de celles-ci.
À la lumière des données recueillies par l'anthropologie moléculaire, les grands singes africains (chimpanzé, gorille) apparaissent plus proches de l'homme que des autres singes. En outre, les mutations ponctuelles s'accumulent à un rythme que les généticiens estiment stable sur de longues périodes. Cette véritable « horloge moléculaire » permet de dater (avec toutefois un large degré d'approximation) le moment où la lignée des grands singes s'est séparée de celle de l'homme. Ainsi, la lignée humaine pourrait-elle avoir divergé de celle des grands singes il y a 8, voire 10 millions d'années, une période pour laquelle on dispose de peu d'indices fossiles.
L'analyse particulière de l'ADN des mitochondries, ces éléments des cellules qui sont transmis par la mère et non par le père (car elles sont absentes de la partie du spermatozoïde qui pénètre l'ovule lors de la fécondation), indique que, si certains ancêtres ont pu migrer hors d'Afrique, notre propre espèce, Homo sapiens, serait apparue en Afrique. C'est le modèle génétique de l'« Ève mitochondriale ».
Autres approches de l'évolution de l'homme
La compréhension des mécanismes d'apparition de la lignée humaine se fonde en grande partie sur l'étude des conditions écologiques qui pouvaient régner en Afrique il y a 5 à 10 millions d'années. En effet, conformément à la théorie de l'évolution, les conditions écologiques (climat, ressources alimentaires, compétition avec d'autres espèces…) jouent un rôle fondamental dans l'expression de nouveaux caractères adaptatifs et dans l'apparition d'espèces nouvelles.
L'East Side Story, un scénario abandonné
En 1983, le Français Yves Coppens propose un modèle explicatif de l'origine de la lignée humaine à l'est du continent africain. Il y a environ 8 millions d'années, l'effondrement de la vallée du Rift (qui s'étend de la mer Rouge au Mozambique et parcourt l'est africain) et le soulèvement de la bordure occidentale de cette vallée entraînèrent des changements climatiques. L'est du continent africain s'assécha et se couvrit de savanes, alors que l'ouest demeurait humide et forestier.
Selon cette théorie, les ancêtres communs des hommes et des grands singes auraient évolué séparément de part et d'autre du Rift : à l'ouest, ils seraient demeurés arboricoles, alors qu'à l'est l'environnement faiblement arboré aurait favorisé l'acquisition de caractères pré-humains, notamment la marche bipède. Ce scénario, baptisé par son auteur East Side Story, a été réfuté par Yves Coppens lui-même (2003) à la suite de la découverte de deux représentants de la lignée humaine à l’ouest du Rift, au Tchad : Abel (un australopithèque, baptisé Australopithecus bahrelghazali), en 1995, et Toumaï (Sahelanthropus tchadensis, un membre de la lignée humaine âgé de 7 millions d’années, en 2001.
L'étude des grands singes
Puisque les chimpanzés et les gorilles sont les plus proches parents actuels de l'homme, l'étude précise de leurs aptitudes et de leurs comportements peut aider les paléoanthropologues à comprendre certaines étapes de l'évolution de l'homme.
La Britannique Jane Goodall (née en 1934) a été la première à entreprendre des études sur le terrain (en Tanzanie) du comportement des chimpanzés : ses observations révèlent une organisation sociale et des aptitudes à l'apprentissage (utilisation d'outils) insoupçonnées. D'autres primatologues, comme l'Américaine Dian Fossey (1932-1985) qui étudie les gorilles de montagne au Ruanda, contribuent à réduire l'ampleur du fossé social et culturel traditionnellement placé entre l'homme et les grands singes africains.
En outre, on reconnaît, depuis 1929, deux espèces chez les chimpanzés : le chimpanzé commun (Pan troglodytes) et le chimpanzé « nain », ou bonobo (Pan paniscus). Le bonobo n'a été observé pour la première fois dans son habitat naturel (forêt du sud du fleuve Congo) qu'au cours des années 1970 : outre son comportement social, très « humain », il présente la caractéristique d'être aussi à l'aise dans les arbres qu'au sol, où il marche redressé, ce qui le rend à la fois plus arboricole et plus bipède que les autres grands singes. Ainsi, la locomotion dans les arbres n'interdit-elle pas la bipédie, elle semblerait même dans ce cas la favoriser, la suspension par les bras permettant le redressement du corps.
Le cladisme
Mis au point par l'Allemand William Hennig (1913-1976), le cladisme est une méthode de classification des espèces qui se fonde sur les caractères évolués hérités d'un ancêtre commun. Ainsi, les plumes représentent le caractère évolué, hérité d'un ancêtre reptile (un dinosaure), qui suffit à identifier le groupe des oiseaux. Cette forme de classification, qui recherche les parentés exclusives entre les espèces pour les regrouper, confirme notamment la proximité entre l'homme et les chimpanzés.
L'origine des langues
En comparant les quelques milliers de langues parlées actuellement dans le monde, les linguistes peuvent les regrouper en familles. Or, depuis le milieu des années 1990, l'Américain Merritt Ruhlen soutient, sur la base d'une recherche des mots partagés par toutes les familles de langues actuelles, que celles-ci dérivent d'une seule langue ancestrale, d'origine africaine.
Origine et évolution de la lignée humaine
La lignée humaine est issue de primates vivant en Afrique. On considérait jusqu'au début des années 2000 qu'elle débutait avec les australopithèques, il y a 4 à 6 millions d'années. Cependant, des fossiles découverts en 2000 et 2001 (l'« Ancêtre du Millénaire » [Orrorin tugenensis], daté de 6 millions d'années, et « Toumaï » [Sahelanthropus tchadensis], daté de 7 millions d'années) pourraient représenter des ancêtres plus anciens et plus proches de la lignée des grands singes.
Des origines mystérieuses
Daté d'environ 20 millions d'années, Proconsul, singe au mode de vie largement terrestre, mais à la locomotion quadrupède, était considéré comme l'ancêtre probable des grands singes et des australopithèques. Depuis 1997, on connaît un autre candidat à ce statut : Moropothecus (17 millions d'années), aux mœurs arboricoles, mais dont la capacité à se tenir suspendu aux branches, qui provoquait le redressement du corps, favorisait peut-être la station debout et la bipédie.
Découvert en Afrique de l'Est, le kenyapithèque est peut-être apparenté à l'otavipithèque (Afrique du Sud et Namibie). Ses fossiles, datant de 15 à 12 millions d'années, sont fragmentaires.
Les australopithèques
Deux genres, d'une ancienneté supérieure à 4 millions d'années, représentent les premiers hominidés. Il s'agit du genre Australopithecus (les australopithèques), représenté par au moins quatre espèces, et du genre Ardipithecus (deux espèces mises au jour en Éthiopie : Ardipithecus Ramidus, en 1992, et Ardipithecus kadabba, en 2001). Si les Ardipihecus présentent des caractères les rapprochant à la fois des australopithèques et des grands singes africains (gorille et chimpanzé), la tribu des hominines (lignée humaine) semble bien issue des australopithèques.
Lucy et les autres australopithèques
L'espèce Australopithecus afarensis est bien connue depuis la découverte, en 1976, du squelette presque complet de « Lucy » (3,2 millions d'années). Célébrée comme notre « arrière-grand-mère », Lucy ne représente pourtant plus les ancêtres directs de l'homme depuis la mise au jour, dans les années 1990, de plusieurs autres fossiles d'australopithèques. Trois espèces, Australopithecus africanus, Australopithecus anamensis et Australopithecus bahrelgahazali, (Abel), se révèlent plus proches de la souche ancestrale du genre humain (Homo) et, parmi eux, Australopithecus africanus possède le crâne le plus « humain ».
L'étude des australopithèques révèle que leur marche bipède était encore imparfaite (petites enjambées accompagnées d'un fort balancement du corps) et qu'ils pouvaient très bien grimper aux arbres. D'une taille comprise entre 1,10 m (Lucy) et 1,50 m, ils avaient un petit cerveau (de l'ordre de 400 cm3) et une face proéminente au niveau des mâchoires (prognathisme).
Les paranthropes
Découverts en Afrique à partir de 1938 et identifiés dans les années 1960 comme des australopithèques « robustes » à cause de leurs fortes mâchoires, les paranthropes ont retrouvé un statut distinct de celui des australopithèques. Contemporains des premiers humains (genre Homo), ils représentent un autre genre d'homininés, à la dentition adaptée à une nourriture végétale coriace (racines, graines…), mais au cerveau plus développé que celui de la plupart des australopithèques. En outre, ils devaient présenter une plus grande aptitude à la bipédie, ainsi qu'une meilleure dextérité manuelle (Paranthropus garhi).
Les paranthropes vivaient durant une période de diversification des homininés, entre 2,5 et 1,4 million d'années, qui faisait suite à l'« âge des australopithèques ». Ils cohabitaient en Afrique avec plusieurs représentants du genre Homo (Homo habilis, Homo rudolfensis, puis Homo ergaster et Homo erectus). Si leurs liens de parenté avec les australopithèques sont encore mal établis (Paranthropus robustus pourrait descendre de Australopithecus africanus), on considère qu'ils se sont éteints sans descendance.
Les premiers humains
Considéré comme le premier représentant du genre humain, en dépit de nombreuses controverses scientifiques, Homo habilis est apparu en Afrique il y a environ 2,5 millions d'années.
Homo habilis et Homo rudolfensis
Décrit en 1964 par Louis Leakey, John Napier et Philip Tobias, Homo habilis possède un cerveau bien plus volumineux que celui des australopithèques (650 cm3 en moyenne) et une dentition typiquement humaine. Cependant, sa taille demeure comparable à celle des australopithèques (1,10 à 1,40 m) et son squelette traduit un mode de vie à la fois terrestre et arboricole. Une autre espèce, contemporaine, Homo rudolfensis, montre un cerveau plus développé (750 cm3) et des mâchoires plus robustes, combinant des caractères plus humains, mais aussi plus « australopithèques ».
La comparaison des caractères deHomo habilis et de Homo rudolfensis avec ceux des autres membres du genre Homo, d'une part, et ceux des australopithèques, d'autre part, apporte des arguments aux paléontologues qui les considèrent non comme des humains, mais comme des australopithèques « récents ». En outre, si Homo habilis pouvait tailler et utiliser des outils de pierre (d'où son nom d'« homme habile »), cette capacité semble partagée par les derniers australopithèques.
Homo ergaster et Homo erectus
Il y a environ 1,8 million d'années, alors qu'Homo habilis n'a pas encore disparu de la scène préhistorique, Homo ergaster montre toute une panoplie de caractères typiquement humains. Bien plus grand (jusqu'à 1,80 m), c'est un excellent marcheur, doté d'un plus gros cerveau (800 cm3), qui construit les premiers campements et manipule différents outils. L'étude des empreintes de son cerveau sur son crâne permet d'affirmer qu'il maîtrisait le langage.
Avec Homo ergaster, la lignée humaine commence son expansion géographique : d'Afrique, il colonise l'Asie (pratiquement dès la période de son expansion en Afrique, il y a 1,8 million d'années), puis l'Europe (il y a plus d'un million d'années). En Asie, il donnera l'espèce Homo erectus (« pithécanthrope »). Il y eut plusieurs mouvements migratoires et certaines populations de Homo ergaster demeurèrent en Afrique (ou y revinrent). Ces migrations ont favorisé les différenciations génétiques compatibles avec l'apparition d'autres espèces. Quant à la conquête du feu, il est peu probable qu'on puisse l'attribuer à Homo erectus (les foyers les plus anciens clairement authentifiés datent de 450 000 ans).
Neandertal et Cro-Magnon
On a identifié deux espèces, contemporaines de Homo ergaster, qui pourraient être à l'origine des derniers représentants de la lignée des homininés, l'homme de Neandertal et l'homme de Cro-Magnon. Il s'agit d'une part de Homo heidelbergensis (daté de 500 000 ans), africain et, d'autre part, de Homo antecessor, découvert en Espagne (sierra d'Atapuerca) et plus ancien (780 000 ans).
Quoi qu'il en soit, les Néandertaliens (Homo neanderthalensis) apparaissent en Europe il y a plus de 200 000 ans, à partir d'une longue lignée de « pré-néandertaliens », tel l'homme de Tautavel, daté de 450 000 ans. Quant à l'homme de Cro-Magnon ou « homme moderne » (Homo sapiens), c'est-à-dire notre espèce, il émerge probablement d'un groupe de « sapiens archaïques » ou « proto-Cro-Magnons », il y a environ 100 000 ans.
Les Néandertaliens
Longtemps considéré comme une sous-espèce de l'homme moderne (alors appelé Homo sapiens neanderthalensis), l'homme de Neandertal s'en distingue par de nombreux traits morphologiques. Des caractères anatomiques (au niveau de l'oreille interne) permettent de le considérer comme une espèce distincte. Son corps, plus trapu, traduit une adaptation au climat froid qui régnait en Europe durant les périodes glaciaires. À cause de sa face plus oblique et de son crâne allongé, on a fait de lui un être fruste, de faible intelligence. On sait aujourd'hui que son organisation sociale était élaborée. Son cerveau (1 600 cm3) se révèle plus volumineux que celui de l'homme moderne. Bon chasseur et fabricant d'armes et d'outils, il fut le premier à instaurer des rites funéraires.
Les Néandertaliens sont bien répandus en Europe il y a environ 100 000 ans. Une partie de leur population migre ensuite au Proche-Orient et en Asie centrale (il y a environ 75 000 ans). Là, ils rencontrent les précurseurs de l'homme moderne, qui s'installeront en Europe il y a 40 000 ans. C'est à cette époque que les Néandertaliens entament leur déclin. Confinés dans quelques territoires du sud de l'Europe, probablement à cause de l'expansion de l'homme moderne, ils s'éteignent il y a 30 000 ans.
La fin de la diversité humaine
Les opinions divergent quant à l'origine géographique de l'homme moderne. En effet, on trouve ses représentants primitifs (des « proto-Cro-Magnons ») en Asie (notamment en Chine et au Proche-Orient) et en Afrique, et certains voient parmi les pré-néandertaliens d'Europe des précurseurs de l'homme de Cro-Magnon. Pourtant, l'anthropologie moléculaire et les données paléontologiques plaident en faveur d'une origine africaine.
Plus grand que les Néandertaliens et plus robuste que les hommes actuels, l'homme de Cro-Magnon va connaître une formidable évolution culturelle et sociale. Colonisant tout l'Ancien Monde et gagnant l'Amérique et l'Australie, il inaugure une période d'expansion sans précédent de la lignée humaine, dont il est pourtant l'ultime représentant.
