pieuvre ou poulpe

La pieuvre est unique aujourd'hui, parmi les invertébrés, pour le haut degré d'évolution qu'elle représente. Des mollusques primitifs d'il y a 500 millions d'années, qui portaient une lourde coquille, à la pieuvre qui peuple nos mers, l'adaptation de cet animal à son milieu a été prodigieuse.

Introduction

La pieuvre commune (Octopus vulgaris) appartient à la classe des céphalopodes (un mot qui signifie tête et pieds), ce sont les plus évolués des mollusques. Ils sont apparus dans les océans il y a plusieurs centaines de millions d'années, au cambrien (ère primaire), bien avant les vertébrés. À cette époque, ils possédaient une coquille externe. Ce sont probablement les premiers animaux d'une certaine taille nageant dans les océans, et ils y ont joui d'une grande liberté pendant des millions d'années. Leur situation a commencé à se détériorer à la fin du paléozoïque (ère primaire) – au dévonien et au carbonifère – et davantage encore au début du mésozoïque (ère secondaire), au moment où les poissons et, plus tard, les reptiles se sont répandus dans les océans. Pour survivre, certains céphalopodes se sont retirés dans des eaux plus profondes, d'autres sont devenus plus mobiles, car l'épaisseur de leur coquille s'est réduite. À l'approche de l'ère tertiaire, elle devient interne ou disparaît. Les calmars, seiches et pieuvres vont ainsi survivre jusqu'à nos jours dans les eaux côtières, dangereuses mais riches.

Les différentes phases de cette évolution ont pu être très rigoureusement suivies, grâce aux nombreux fossiles de céphalopodes primitifs ayant une coquille externe (ammonites, bélemnites...) qui ont été retrouvés. Il en existe actuellement un représentant encore en vie : le nautile. Comme ses ancêtres, celui-ci construit, au cours de sa croissance, des loges successives dans lesquelles l'eau est remplacée par un gaz qui assure sa flottabilité. En revanche, on ne sait guère, en l'absence de données paléontologiques les concernant, comment les espèces actuelles, à corps mou ou munies d'une coquille interne, ont évolué dans le passé. On sait seulement que tous les céphalopodes ont été, à une époque, en compétition avec des vertébrés, ce qui a influencé leur évolution.

Les céphalopodes récents les mieux connus représentent trois lignées distinctes. Le calmar évolue en pleine mer, la seiche, elle, est un peu au-dessus du fond marin, tandis que la pieuvre (ou poulpe) ne le quitte que rarement.

Octopus vulgaris est certainement l'un des céphalopodes les plus répandus et les plus connus. Le philosophe grec Aristote l'identifiait déjà parmi les autres espèces de la Méditerranée orientale.

La vie de la pieuvre

Évoluant sans hâte ou fuyant à reculons

Octopus vulgaris évolue sur le fond de la mer, près des côtes, en solitaire attaché à son territoire, dont il chasse les intrus. La pieuvre commune s'installe dans un abri individuel, le plus loin possible des autres animaux. Elle n'accepte les relations avec ses congénères que pour la reproduction. Après celles-ci, la femelle retrouve vite la solitude pour couver ses œufs.

D'ordinaire, les pieuvres ne se déplacent que pour chercher leur nourriture ou, tout au plus, pour changer d'abri. Vivant en contact étroit avec le fond marin, elles s'appuient souvent sur leurs bras, ou encore rampent, les bras étalés, lorsqu'elles avancent ou reculent, sans hâte. Pourtant, elles peuvent aussi se déplacer rapidement par propulsion.

La propulsion à réaction

Ce système locomoteur, unique dans le règne animal, a joué un rôle important dans l'évolution des céphalopodes. Il sert surtout aux déplacements rapides. Par une fente située du côté ventral du corps, ou manteau, et appelée fente palléale, l'eau pénètre dans une cavité dite cavité palléale. Puis les muscles circulaires du manteau se contractent, ce qui ferme la fente et expulse l'eau par le tuyau de l'entonnoir qui émerge en permanence de la cavité. Le courant ainsi créé propulse l'animal dans la direction opposée. Plus les contractions sont fortes, plus la pieuvre se déplace rapidement, les bras dans le prolongement du corps. La pieuvre change de direction à son gré en orientant l'entonnoir, très mobile, un peu comme un gouvernail, et il lui suffit d'écarter les bras pour freiner. Tandis que l'animal se déplace, les mouvements des muscles du manteau assurent à la fois le déplacement et l'irrigation des branchies en eau oxygénée.

La pieuvre peut ainsi se déplacer lentement, en avant comme en arrière, ou encore nager rapidement, à reculons, à la recherche d'une proie, ou pour prendre la fuite.

La poche du noir

Pour échapper à un ennemi, la pieuvre bénéficie d'un atout grâce auquel elle dissimule sa fuite et donne le change : elle puise une sorte d'encre dans une poche spéciale et en envoie de petits jets. Le nuage noir ainsi dégagé, qui semble dessiner la forme de l'animal, peut persister 10 minutes. Présente chez la plupart des céphalopodes, cette poche débouche dans l'intestin, tout près de l'anus. Elle comprend deux parties, l'une, glandulaire, produisant la mélanine, l'autre servant de réservoir pour ce pigment noir qui, mélangé au mucus, formera cette « encre » que la pieuvre expulse à volonté en nuage compact pour désemparer son agresseur.

Un art surprenant du camouflage

Pour passer inaperçue ou, au contraire, pour attirer l'attention, lorsqu'elle veut, par exemple, impressionner un ennemi ou séduire son partenaire en vue de l'accouplement, la pieuvre possède toute une batterie de mécanismes combinant à la fois posture, structure cutanée et couleurs.

Changer de couleur et de forme

Particulièrement remarquable est la capacité de ce mollusque de changer de couleur d'une façon radicale et, parfois, instantanée. C'est le fait des chromatophores, cellules pigmentées du derme, hautement spécialisées. Grandes, elles sont entourées d'une couronne de fibres musculaires en forme de rayons qui peuvent se contracter. Leur contraction dilate la cellule pigmentée, le retour au repos étant ensuite effectué par la contraction du sac pigmentaire. La couleur ainsi obtenue dépend à la fois du pigment et de la densité des grains qui le composent, c'est-à-dire de l'état d'expansion de la cellule. Chez la pieuvre, les chromatophores sont superposés en 4 ou 5 couches, et leurs pigments peuvent être jaunes, orange ou rouges, et souvent bruns et noirs. Comme toutes les cellules, les chromatophores vieillissent. Jaunes et orange quand ils sont jeunes, ils foncent avec l'âge.

La disposition des cellules pigmentaires semble liée à celle d'autres cellules sous-jacentes, qu'elles peuvent alternativement masquer ou dévoiler, selon leur état de contraction. Ce sont les iridophores et les leucophores, dont la taille ne varie pas. Les premières sont dotées d'un indice de réfraction élevé et produisent des couleurs structurales. Les leucophores dispersent la lumière et apparaissent comme des taches blanches. L'interaction de ces différents éléments (chromatophores recouvrant des leucophores eux-mêmes entourés par des iridophores) est à l'origine des champs chromatiques qui produisent la variété des dessins de la peau. Le Britannique J. Messenger a montré que cet art du camouflage, propre aux céphalopodes, résulte d'un simple phénomène passif de réflexion, les pieuvres ne discernant pas les couleurs. Lorsque les chromatophores se contractent, les iridophores réfléchissent automatiquement les rayons lumineux qui les touchent, quelle que soit la longueur d'onde émise. Les leucophores, eux, forment des taches claires ou sombres. Les chromatophores imitent simplement le clair-obscur ou l'intensité du fond.

Les dessins composés par la pieuvre ne dépendent pas seulement des facteurs chromatiques, mais aussi de la posture et de la structure de l'animal. Ainsi, pour disparaître aux yeux des prédateurs, son corps se couvre de larges taches sombres et claires et se hérisse de papilles, tandis que les bras dorsaux de l'animal se lèvent et se tordent.

Le nombre des dessins fondamentaux composés par la pieuvre est limité. Certains, dits « permanents », sont destinés essentiellement à rendre le mollusque invisible et ne changent pratiquement pas durant des heures ou même des jours. D'autres, qui ne durent que quelques secondes ou quelques minutes, ont pour effet, au contraire, d'attirer l'attention ou d'impressionner. Dans ce dernier cas, la pieuvre pâlit, seul le bord des bras reste très foncé. Quant au corps, il est lisse, et les bras s'arrondissent en un grand arc, tandis que la membrane qui les relie est tendue au maximum.

Selon les recherches effectuées en 1969 par le Britannique A. Packard et l'Américain G. Sanders, les pieuvres ne possèdent à leur naissance que 65 chromatophores, alors que, à l'âge de un an, on en compte déjà de 1 à 2 millions. Le nouveau-né ne peut que pâlir ou s'assombrir. Chez les petits, seuls les mécanismes liés à la posture ont atteint leur plein développement : contre une agression, le très jeune animal se contente de se rendre invisible et de prendre la fuite. Plus tard, avec l'évolution de son cerveau, il essaiera d'intimider l'agresseur.

Bras et ventouses pour saisir les crustacés

Très casanière, la pieuvre ne sort de son abri que pour en trouver un plus sûr, ou pour chercher de la nourriture. Quand elle chasse, elle préfère la tombée de la nuit ou le lever du jour. Ses expéditions diurnes sont de courte durée. Le spécialiste anglais M. J. Wells a observé en 1983 que, même en aquarium, ce mollusque est un animal plutôt crépusculaire, capable, toutefois, en cas de besoin, de se nourrir à toute heure. En Méditerranée, on sait, depuis les études effectuées en 1976 par les savants soviétiques C. Nigmatullin et A. Ostapenko, que les périodes d'intense activité nutritionnelle se situent entre 16 et 22 heures.

Une chasse à plusieurs vitesses

Animal carnivore, Octopus vulgaris se nourrit essentiellement de crustacés (crabes ou langoustes), ainsi que d'autres mollusques comme les bivalves, et parfois, même, d'autres céphalopodes, ou plus rarement de poissons. M. J. Wells a minutieusement décrit l'attaque d'une proie : dès que celle-ci est en vue, la pieuvre lève la tête et fait face à l'intrus, puis elle s'en approche tout doucement, en changeant de couleur. Ensuite, grâce à son système de propulsion, elle se jette sur lui.

La pieuvre peut piéger plusieurs crabes dans la membrane inter-brachiale qui relie les bras entre eux à leur base. Elle les immobilise à l'aide des ventouses et les rassemble dans cette sorte de poche, puis elle les ramène dans le terrier pour les dévorer.

Au centre de la couronne formée par les huit bras, le bulbe buccal, organe complexe doté d'une puissante musculature, actionne deux redoutables mandibules qu'on appelle « bec de perroquet ». Ce « bec » permet à la pieuvre de déchiqueter sa victime avant de l'avaler. Auparavant, elle l'a paralysée à l'aide de poisons sécrétés par ses glandes salivaires dans le compartiment clos constitué par la membrane reliant un bras à l'autre. Ces glandes produisent également des enzymes qui, tout en ayant sans doute pour fonction de diffuser le poison, jouent aussi un rôle dans la prédigestion des aliments.

Lorsque les pieuvres se nourrissent, par exemple, de mollusques à coquille, elles cherchent, dans certains cas, à percer un ou plusieurs trous dans cette coquille pour extraire plus facilement la chair de la victime. Le chercheur britannique M. Nixon a montré, en 1980, que ces trous étaient creusés par râpage, grâce à deux structures qui font partie du bulbe buccal, la radula, minuscule organe en forme de langue, et la papille salivaire.

En somme, l'alimentation de ce mollusque s'effectue grâce à une triple action des bras, de la masse buccale et des glandes salivaires. Les parties les plus dures, carapaces ou coquilles, sont rejetées : le refuge d'une pieuvre se reconnaît à l'amas des débris alimentaires qui jonchent les alentours.

Une longue digestion

Les aliments transitent par les organes du système digestif (jabot, estomac, cæcum spiralé, glande digestive, intestin). Chez la pieuvre, la digestion est surtout extracellulaire. La glande digestive est responsable à la fois de la synthèse et de la sécrétion de la plupart des enzymes digestives et de l'absorption des aliments digérés dans le cæcum.

La durée du cycle digestif est d'environ 12 heures, à une température de 18-19 °C. Mais il n'est pas nécessaire que le cycle soit achevé pour qu'une nouvelle proie soit ingurgitée. Selon la scientifique anglaise A. Bidder, il semble que le passage des aliments du jabot à l'estomac, où ils sont broyés et liquéfiés, se fait par impulsions successives. Lorsque le jabot est vide, l'animal peut se nourrir à nouveau, même si la digestion du repas précédent se poursuit dans les organes plus en aval. La quantité de nourriture ingurgitée est contrôlée par un signal nerveux qui, selon une étude de M. Nixon (1965), semble provenir du jabot.

Orphelins dès leur naissance

La pieuvre ne renonce à sa solitude que pour l'accouplement. Celui-ci peut avoir lieu en toute saison. Le mâle atteint la maturité sexuelle bien avant la femelle. Katharina Mangold a étudié les pieuvres avec le laboratoire de Banyuls dans les années 1980. Elle observa  que la plupart des pieuvres mâles, en mer catalane, étaient matures lorsqu'elles atteignaient le poids de 200 g, alors que les plus petites femelles qui l'étaient pesaient au minimum 500 g. Dans une même population, la maturité des femelles intervient à des stades très différents de la croissance. Quoi qu'il en soit, les femelles acceptent de s'accoupler même lorsqu'elles sont encore immatures. Elles ne repoussent les mâles qu'au début de la ponte.

Un accouplement interminable

La copulation des pieuvres peut durer des heures et se répéter plusieurs fois, soit avec le même partenaire, soit avec un autre. Les deux sexes se reconnaissent rapidement, grâce sans doute à certaines réactions à la fois chimiques et tactiles... Le mâle introduit l'un de ses bras, dit « bras hectocotyle », dans la cavité palléale de la femelle pour déposer dans l'orifice de l'oviducte de celle-ci les spermatophores. Ces petites structures tubulaires sécrétées par le pénis contiennent des millions de spermatozoïdes. Arrivées à destination, elles éclatent, les spermatozoïdes libérés s'introduisent dans la glande de l'oviducte. Au moment de la ponte, les œufs qui sortent de l'oviducte sont fécondés au passage par les spermatozoïdes.

Une fois prête à pondre, la femelle nettoie soigneusement le plafond de son abri, car elle va y suspendre ses œufs, qu'elle pond en cordons. Chaque cordon, d'environ 10 cm, héberge de 2 000 à 3 000 œufs d'environ 2,4 mm. Selon sa taille, la pieuvre peut pondre de 100 000 à 500 000 œufs. La ponte dure de 15 à 30 jours et l'incubation de 24 à 125 jours, selon la température.

Le sacrifice de la mère

Les femelles prennent grand soin de leurs œufs : elles les nettoient et les irriguent, tandis qu'elles-mêmes cessent pratiquement de se nourrir. Elles meurent généralement peu après l'éclosion, ayant perdu environ un tiers de leur poids.

Les jeunes commencent par vivre de 5 à 12 semaines en pleine eau, en se nourrissant de larves de crevettes, avant de se poser sur le fond et d'adopter le mode de vie des adultes. Orphelines dès leur naissance, les petites pieuvres semblent connaître de façon innée les ruses et les comportements typiques de leur espèce.

Pour tout savoir sur la pieuvre

Pieuvre commune (Octopus vulgaris)

La pieuvre est un céphalopode dont les huit bras sont liés à une tête portant de chaque côté les yeux et elle-même prolongée par un corps musculaire (le manteau), où se trouvent les appareils digestif, pulmonaire et génital. Sur la face ventrale du manteau s'ouvre une large fente, la fente palléale, qui laisse entrer l'eau de mer dans la cavité palléale où se trouvent branchies et viscères. De la fente sort le tuyau de l'entonnoir, dont la partie intérieure est évasée. C'est de ce tuyau que l'eau est expulsée avec plus ou moins de force, selon les besoins de l'animal pour se propulser. Dans la cavité palléale, près de l'entonnoir, s'ouvrent également l'anus et les orifices rénaux et génitaux (oviducte ou pénis).

La pieuvre, comme tous les invertébrés, n'a pas de squelette.

Le système circulatoire est clos, comme chez tous les céphalopodes. Les branchies assurent le transfert de l'oxygène prélevé dans l'eau de mer vers la circulation sanguine et l'hémocyanine, un pigment dont le cuivre est d'origine alimentaire. Le cœur artériel se compose d'un ventricule d'où partent les artères principales, et de deux auricules qui amènent le sang artériel des branchies. Un réseau capillaire relie les artères aux veines. Pour assurer une pression sanguine élevée, l'action du ventricule est renforcée par celle de deux petits cœurs branchiaux qui pompent le sang dans le système capillaire des branchies, ainsi que par les pulsations des veines caves.

Le système nerveux et les organes des sens sont, eux, concentrés dans la région céphalique et évoquent, par leur développement, le cerveau des vertébrés. Cette cérébralité de la pieuvre est démontrée par ses remarquables capacités d'apprentissage. Le phénomène a fasciné les chercheurs. En Grande-Bretagne, il a été analysé par l'équipe du professeur J.Z. Young. Une pieuvre sait reconnaître une forme et l'associer à une sensation : elle apprend à se méfier du crabe lorsqu'il est accompagné d'un objet particulier. Elle est aussi capable d'apprendre à tirer sur une ficelle pour actionner l'ouverture d'un distributeur de crabes...

La longévité de la pieuvre est de 12 à 24 mois pour les femelles, un peu plus sans doute pour les mâles. La pieuvre adulte peut peser de 2 à 3 kg. Certains individus plus grands (jusqu'à 10 kg) ont été signalés, mais ils sont rares. Cette croissance rapide n'est possible que grâce à un système digestif performant. En Méditerranée, pendant l'été, une pieuvre réussit, en 100 jours, à passer de 250 g à 1 kg (elle prend donc 7,5 g par jour). Selon les chercheurs R. O'Dor et M. J. Wells, une pieuvre qui pèse 1 kg à 18 mois a absorbé de 2,5 à 3 fois son propre poids pendant sa vie. La maturation sexuelle utilise une grande partie des réserves accumulées sous forme de protéines dans le manteau. Selon certains auteurs, la mort de l'animal serait provoquée par l'hyperactivité de la glande optique.

Signes particuliers

Yeux

Les deux yeux de la pieuvre sont situés latéralement sur la tête. Au contraire de ceux de nombreux invertébrés, ils présentent, pour l'essentiel, la même structure que ceux des vertébrés : une cornée, un iris, un cristallin, une rétine (un peu moins complexe toutefois) et deux paupières. La vision s'accommode aisément des changements de luminosité, mais la pieuvre ne discerne pas les couleurs. En revanche, elle voit distinctement de près comme de loin. Cette vision remarquable est l'aboutissement de toute une évolution. Ainsi, l'œil du nautile, proche des céphalopodes primitifs, est dépourvu de cristallin et bien moins performant.

Bec

On l'appelle « bec de perroquet ». Situé dans le bulbe buccal, il comprend deux mandibules, l'une supérieure, l'autre, inférieure, chacune de forme différente. Très puissantes, elles permettent à la pieuvre de déchiqueter les carcasses des crabes.

Ventouses

Disposées en deux rangées sur chacun des huit bras, les ventouses forment des sortes de chambres entourées de parois musculaires, avec, tout au bord, un anneau adhésif à structure radiée dont la partie périphérique, molle, assure une adhérence parfaite. Après amputation d'un bras, la pieuvre peut le régénérer, retrouvant à la fin un membre parfaitement fonctionnel.

Les autres pieuvres

La classe des céphalopodes se compose de deux sous-classes d'importance très différente par le nombre d'espèces que chacune regroupe : les nautiloïdés qui ne comportent qu'un ordre (nautilida), une famille (nautilidae), un genre (Nautilus) ; les coléoïdés qui regroupent, eux, tous les autres céphalopodes.

Parmi les coléoïdés, Octopus vulgaris fait partie de l'ordre des octopodes (chez qui ont été regroupés les céphalopodes à 8 bras) et de la famille des octopodidés, qui réunit des espèces vivant essentiellement sur les fonds marins (benthiques) et dont la répartition va de l'Arctique à l'Antarctique, des eaux côtières aux profondeurs abyssales. Ils ont en commun le fait de vivre cachés dans des abris, et d'avoir, pour la plupart, le troisième bras comme bras phallique ou hectocotyle. Certaines espèces ont des œufs relativement gros, et, dans ce cas, les jeunes adoptent la vie benthique dès l'éclosion, alors que chez la pieuvre commune et les autres espèces à petits œufs il y a une phase de vie en pleine eau (pélagique) tout de suite après l'éclosion. Pour certains naturalistes, cette phase favorise la dissémination, les espèces les plus largement répandues étant surtout les pieuvres de pleine eau (pélagiques) et celles vivant au fond des mers (benthiques) lorsqu'elles sont adultes, mais dont la phase juvénile est pélagique.

La famille des pieuvres (octopodidés) comprend cinq sous-familles, rassemblant  23 genres. La sous-famille des bathypolypodinés ( 4 genres et  30 espèces) réunit des animaux qui vivent surtout en profondeur et n'ont pas de poche du noir. Celle des élédoninés (5 genres et  19 espèces) est composée de pieuvres qui ont toutes une poche d'encre et une seule rangée de ventouses sur les bras. Les granélédoninés (3 genres et 9 espèces), les mégalélédoninés (1 genre et 1 espèce) sont désormais considérés comme des sous-familles distinctes. Enfin, celle des octopodinés, à laquelle appartient Octopus vulgaris, est caractérisée par la présence d'une poche du noir et de deux rangées de ventouses sur chaque bras. À l'intérieur de cette sous-famille, l'ITIS (Integrated Taxonomic Information System) distingue  10 genres, dont seul le genre Octopus regroupe un nombre considérable d'espèces.

Genre Octopus

Créé en 1798 par Lamarck, il réunit actuellement plus de 100 espèces dont Octopus vulgaris.

Leur taille va de quelques centimètres à des dimensions considérables comme Octopus dofleini des côtes du Pacifique nord : 300 cm environ pour un poids maximum de 50 kg pour cette pieuvre géante qui n'est sexuellement mûre qu'à partir de 10 kg. Leur habitat couvre les régions côtières et les grands fonds de tous les océans, sauf l'Arctique et l'Antarctique.

Genre Euaxoctopus

Trois espèces : Euaxoctopus panamensis se rencontre dans le golfe de Panamá (océan Pacifique) ; Euaxoctopus pillburyae, dans la mer des Caraïbes ; d'environ 20 cm, elles ont un corps allongé, de longs bras (jusqu'à 90 % de la longueur totale de l'animal) qui se détachent facilement du corps près de la base. Elles vivent entre 20 à 60 m de profondeur. Euaxoctopus scalenus, qui vit dans Pacifique Nord-Ouest, est mal connue.

Genre Hapalochlaena

Nom anglais : « blue ringed octopus ». Quatre espèces. La morsure de Hapalochlaena maculosa, de Hapalochlaena lunulata et de Hapalochlaena fasciata peut être mortelle pour l'homme à cause des toxines puissantes sécrétées par les glandes salivaires postérieures (maculotoxine et hépalotoxine), provoquant la paralysie des muscles respiratoires. De 10 à 20 cm avec des bras courts, leur corps porte de nombreux anneaux (parfois des bandes) cutanés de couleur bleu vif. On les rencontre dans les eaux littorales peu profondes, en Australie et dans l'archipel indonésien. Hapalochlaena nierstraszi, dont le statut est incertain, se rencontre dans l'océan Indien au large des îles Aves et Andaman. 

Genre Cistopus

Une seule espèce, Cistopus indicus, objet d'une importante pêcherie en Asie et aux Philippines. De 60 cm environ pour 2 kg, elle comporte une première paire de bras dorsale de 5 à 7 fois plus longue que le corps. Sa tête est plus étroite que le manteau. Elle vit dans l'océan Indien (Indonésie), entre 0 et 50 m de profondeur.

Genre Scaergus

Il comporte deux espèces.Scaergus unicirrhus a une vingtaine de centimètres, un corps allongé couvert de petites papilles. Elle présente un filament, ou cirre, au-dessus de chaque œil et un bras de longueur moyenne. Vit dans les eaux tropicales et tempérées, peut-être en Méditerranée, à 100-400 m de profondeur, rarement 800 m.  Scaeurgus patagiatus se rencontre au large des îles Hawaii.

Genre Pteroctopus

Il comporte 5 espèces. P. tetracirrhus mesure 28 cm. Son manteau est à peu près aussi large que long, et sa tête aussi large que le corps. Elle présente un bras d'une longueur moyenne (environ deux fois la longueur du corps) et deux cirres longs et fins au-dessus de l'œil. Elle vit entre 25 et 720 m de profondeur.

P. schmidti mesure de 6 à 10 cm. Son manteau est compact, globulaire, presque aussi large que long. La tête est large et courte, les bras plutôt courts et robustes (de 1,5 à 2,5 fois la longueur du corps), avec une membrane brachiale mesurant environ 50 % de la longueur des bras. L'entonnoir est presque entièrement englobé dans le tissu de la tête. Elle habite les fonds exploités par chalutage jusqu'à 600 m de profondeur. Son aire de répartition couvre les eaux de Floride et des Bahamas (États-Unis).

P. eurycephala se rencontre notamment au Japon, P. hoylei au large des îles Hawaii et P. witjazi dans la mer d'Okhotsk et au large du Kamchatka.

Genre Ameloctopus

Une espèce : Ameloctopus litoralis ; île d'Orphée, Queensland (Australie).

Genre Aphrodoctopus

Une espèce : Aphrodoctopus schultzei ; au large de la Namibie.

Genre Enteroctopus

Trois espèces : Enteroctopus juttingi, E. megalocyathus, E. membranaceus ; Terre de Feu (Argentine et Chili).

Genre Robsonella

Deux espèces : Robsonella fontaniana : océan Pacifique, du Chili au Pérou ; R. huttoni : Nouvelle-Zélande.

Milieu naturel et écologie

La pieuvre commune, Octopus vulgaris, est répartie dans le monde entier. On la trouve aussi bien dans les eaux tempérées que tropicales ou subtropicales. Seules les eaux du pôle ou subpolaires en sont dépourvues. En Méditerranée la pieuvre commune est le plus gros octopode de tous ceux qui fréquentent cette mer, avec Octopus macropus, céphalopode dont les bras sont plus longs et plus fins. Octopus vulgaris est également abondant dans l'est de l'Atlantique et au Japon.

Ce mollusque vit le long des côtes, jusqu'à 100-150 mètres de profondeur. Le scientifique espagnol A. Guerra indique, dans une étude de 1979, que la pieuvre commune est moins abondante au fur et à mesure que la profondeur augmente. En principe, elle préfère les récifs de corail ou les rochers. Cependant, dans de nombreuses régions, on la rencontre aussi sur des fonds sableux ou vaseux, comme sur des herbiers.

Quel que soit l'environnement, elle profite du moindre trou ou anfractuosité pour s'y cacher, et sa capacité de changer sa couleur (ainsi que la texture de sa peau), et de se fondre parfaitement dans son habitat n'a pratiquement pas d'équivalent.

Importance de la température

La pieuvre est amenée, de par sa présence partout dans le monde, à s'adapter à des conditions de milieux diverses. Toutefois, elle ne supporte guère une température inférieure à 10 °C, ou supérieure à 30 °C, l'optimum se situant, d'après K. Mangold et A. Guerra, vers 16-17 °C. Selon les régions, la salinité des eaux où elle évolue peut varier de 32 à 40 ‰.

Solitaire, elle a un comportement territorial et chaque individu a son propre terrier. La répartition se fait au hasard, pour les mâles comme pour les femelles.

Animal généralement sédentaire, Octopus vulgaris semble être sujet à des migrations pendant la période de la ponte. Le phénomène est particulièrement manifeste dans les régions tempérées, où la ponte est, en fait, saisonnière. En revanche, dans les régions tropicales ou subtropicales, elle peut avoir lieu toute l'année.

En mer catalane, le chercheur K. Mangold signale que les femelles tendent à disparaître en été : elles pondent, couvent leurs œufs et meurent pendant cette saison. En revanche, les animaux de grande taille, presque toujours des mâles, semblent quitter les eaux côtières à partir de la fin de l'été, tandis qu'au début de cette saison, près des côtes, un nouveau groupe de pieuvres fait son apparition. Il est composé d'animaux de taille plus petite, les mâles ayant atteint leur maturité, et les femelles se trouvant à différents stades de leur maturation. Certaines de ces femelles vont pondre dans l'année, d'autres quitteront peut-être la côte en hiver et pondront au début du printemps suivant. Le Japonais J. Tanaka et l'Espagnol A. Guerra ont tous deux observé également des migrations de femelles vers la côte au moment de la ponte. Cette convergence d'observations prouve bien qu'il existe des mouvements migratoires associés à la ponte. Ces déplacements ne sont cependant pas la règle. Certains animaux peuvent très bien passer l'hiver près de la côte certaines années, tandis que d'autres pondent en profondeur (jusqu'à 80-90 m).

Une vie courte

Manger, croître, pondre et mourir : telle est la vie d'une pieuvre. Une vie éphémère, surtout pour les femelles (de 12 à 14 mois), et non dépourvue de dangers. Prédatrices actives, les pieuvres peuvent en effet être à leur tour les victimes d'autres espèces carnivores, surtout à certains moments de leur cycle vital. Car les céphalopodes représentent, dans la chaîne alimentaire marine, un maillon d'une importance capitale. Les plus grands consommateurs de céphalopodes sont les cachalots. Des pinnipèdes (phoques, otaries, éléphants de mer) ou de nombreux poissons et oiseaux de mer sont aussi des prédateurs potentiels. Se nourrissant surtout d'espèces de pleine eau (pélagiques), peu d'entre eux représentent un véritable danger pour les pieuvres. Les principaux ennemis des octopodes adultes et vivant en zone côtière sont les congres et les murènes. En outre, il arrive que les céphalopodes s'entre-dévorent.

La fragilité des nouveau-nés

La période la plus dangereuse dans la vie de la pieuvre est celle qui suit sa naissance, et qu'elle passe en pleine eau. La mortalité est alors importante. Cependant, K. Mangold estime que, même si la mortalité est alors de 90 %, 10 000 petites pieuvres pourront tout de même survivre et se poser sur le fond marin. Par la suite, elles resteront d'abord à la merci de nombreux animaux benthiques – crustacés et autres –, mais, avec la croissance, leurs moyens de défense (en particulier le fameux nuage d'encre qui imite la silhouette de l'animal) leur assureront une bonne protection.

Dans certains endroits, en limite de la distribution de l'espèce surtout, le recrutement, c'est-à-dire la reproduction et le repeuplement par une nouvelle génération de pieuvres, peut être perturbé par la destruction de l'équilibre écologique. Dans la Manche, par exemple, la pieuvre était considérée, comme une calamité pour les pêcheurs de crustacés et les ostréiculteurs, jusqu'à ce qu'un hiver d'une rigueur exceptionnelle, dans les années 1960, anéantisse le recrutement. Près de trente ans après cet événement, la présence d'une pieuvre dans cette mer est un phénomène plutôt rare. Dans, d'autres régions, en revanche, on a pu constater que les pieuvres proliféraient en raison de pêches sélectives dont leurs prédateurs, en l'occurrence les congres, étaient les principales victimes.

Grand amateur de crustacés, la pieuvre est souvent considérée par les pêcheurs comme une rivale. En réalité, la brièveté de sa vie, ses croissances rapides et son faible métabolisme amènent des chercheurs comme R. O'Dor et M. Wells à relativiser l'impact de ce mollusque sur la chaîne alimentaire marine. La quantité de nourriture absorbée par la pieuvre ne dépend-elle pas de son poids ? Or celui-ci n'est important que pendant un laps de temps très court. Ce mollusque qui disparaît après la reproduction est, en réalité, un animal peu destructeur.

La pieuvre et l'homme

Un animal mythique pourtant bien inoffensif

Animal mystérieux, d'apparence quelque peu fantasmatique, avec ses huit bras armés de ventouses et son œil toujours vigilant, la pieuvre a de tout temps fasciné les hommes, qui lui ont attribué une dimension et des pouvoirs surhumains.

Le mythe de la pieuvre géante

De Victor Hugo à Jules Verne en passant par Simon de Montfort, les romanciers ont souvent présenté la pieuvre comme un monstre redoutable. Pourtant, s'il existe bien dans l'océan Indien et dans le Pacifique deux petites pieuvres dangereuses pour l'homme et, sur les côtes du Pacifique nord, une très grosse espèce (Octopus dofleini) pouvant peser jusqu'à 50 kg, la pieuvre est, en fait, une créature non agressive, plutôt craintive et paresseuse. Quant à l'animal géant qu'ont parfois rencontré les navigateurs, le fameux Architeutis dont la taille peut atteindre 20 mètres, ce n'est pas une pieuvre, mais un calmar.

Une aubaine pour la recherche

Dotés de facultés qui les rapprochent des vertébrés, les céphalopodes en général, et tout particulièrement Octopus vulgaris, qui a servi de modèle expérimental et qui s'adapte très bien à la vie en aquarium, constituent de passionnants sujets d'étude. Les travaux sur la cérébralisation, le comportement et les capacités d'apprentissage sont particulièrement spectaculaires. Mais l'étude en laboratoire sur d'autres aspects de la vie de la pieuvre commune, comme sa croissance, sa reproduction ou sa nutrition, a apporté de précieuses indications sur sa biologie et a permis de mieux comprendre celle d'autres céphalopodes.

Souvent évoquée dans l'Antiquité

Comme le dauphin, la pieuvre est présente dans la vie quotidienne de l'Antiquité grecque et romaine. Sa chair était appréciée des navigateurs, et, surtout, son apparence frappait l'imagination des artistes et artisans, comme en témoignent amphores, pièces de monnaie, céramiques, mosaïques et autres vestiges. Les Anciens attribuaient à la pieuvre des facultés extraordinaires. Le philosophe grec Aristote était persuadé que, prise avec une pieuvre dans un même filet, la langouste mourait de frayeur ! En Grèce, on croyait les pieuvres capables d'aller à terre voler des figues et des olives ou de faire ripaille dans les dépôts de poissons ! On les imaginait grimpant aux murs ou aux arbres – une croyance partagée par les Japonais et les habitants de certaines îles du Pacifique...

Des naturalistes romains comme Pline l'Ancien ou Oppien prétendirent que les céphalopodes mangeaient leurs propres bras. Pourtant, des textes, de Pline notamment, décrivent déjà avec précision l'anatomie de ces mollusques.

Une source de protéines

Appréciés depuis des siècles, à la fois comme appâts (en Amérique du Nord) et comme aliments, les céphalopodes constituent, aujourd'hui encore, un élément important de l'alimentation, humaine, en raison surtout de la richesse en protéines de leur manteau. Dans de nombreux pays, Octopus vulgaris est l'espèce la plus récoltée près des côtes, par chalut, pose de casiers ou avec des lignes. Les statistiques de la FAO indiquent que les pieuvres représentent une part variable mais non négligeable des prises annuelles de céphalopodes (3 892 145 de tonnes en 2005). Plus de vingt pays sont impliqués, dont l'Espagne et le Japon, grands consommateurs de céphalopodes, ainsi que les régions de la côte nord-ouest de l'Afrique. Bien qu'à l'heure actuelle l'impact des activités de pêche paraisse négligeable, si l'on en croit Hochachka et d'autres naturalistes, la vigilance reste nécessaire. L'importance économique croissante de la pieuvre commune expose l'espèce aux dangers d'une pêche excessive, alors que les relations entre âge, taille, reproduction et taux de mortalité de l'animal sont mal connues.