système nerveux
Ensemble des nerfs, ganglions et centres nerveux qui assurent la commande et la coordination des fonctions vitales, de l'appareil locomoteur, la réception des messages sensoriels et les fonctions psychiques et intellectuelles (P.N.A. systema nervosum).
NEUROLOGIE
L’ensemble des informations issues du monde extérieur comme du milieu intérieur sont analysées en permanence par le système nerveux pour donner naissance à la perception, à la mémoire, et, quand c’est nécessaire, induire des comportements moteurs (→ motricité) et des pensées. Ces différentes fonctions du système nerveux résultent de l'activité des cellules qui le composent. Il s'agit bien sûr en premier lieu des interactions entre les neurones, mais également des relations entre les neurones et les cellules gliales.
Le système nerveux comprend deux grandes parties : le système nerveux central et le système nerveux périphérique. Il existe une continuité fonctionnelle entre ces deux compartiments.
Le système nerveux central est formé de substance grise et de substance blanche, le tout étant compris dans un tissu de soutien, la névroglie. Ses grandes unités morphologiques et fonctionnelles sont l’encéphale (protégé par la boîte crânienne) et la moelle épinière (incluse dans la colonne vertébrale). Le système nerveux périphérique, qui rassemble les nerfs, est constitué de substance blanche.
1. Le système nerveux central
Encore appelé névraxe, le système nerveux central (S.N.C.) est formé de milliards de neurones (cellules nerveuses) connectés entre eux et d'un tissu de soutien interstitiel (névroglie). Il comprend l'encéphale (cerveau, cervelet, tronc cérébral), protégé par le crâne, et la moelle épinière, long cordon blanchâtre d'environ 40 à 45 centimètres de long enveloppé dans une gaine méningée et logé dans la colonne vertébrale.
1.1. La moelle épinière
La moelle épinière est incluse dans la colonne vertébrale (ou rachis), qui la protège, mais elle n’occupe pas sa longueur totale : elle s'étend de la base du crâne à la première vertèbre lombaire. Il existe une nette segmentation, facilement observable grâce aux 31 paires de nerfs spinaux (ou nerfs rachidiens). À chaque étage de la moelle épinière, la jonction de la racine dorsale et de la racine ventrale forme le tronc nerveux périphérique. Les informations sensitives atteignent la moelle par la racine dorsale. La racine ventrale, formée par les axones des motoneurones, des neurones sympathiques préganglionnaires et des neurones parasympathiques, oriente, à l'inverse, la commande motrice vers les muscles et les viscères.
L'intérieur de la moelle épinière est constitué de deux parties : l'une, périphérique et blanche ; l'autre, centrale et grise. La première contient les cordons nerveux postérieurs – qui remontent vers les centres supérieurs et transmettent les informations sensitives – et antérieurs, qui descendent depuis le cerveau en étant porteurs d'afférences motrices. La seconde partie, appelée substance grise, se présente sous la forme d'un papillon, où les informations sensitives arrivent par les cornes dorsales, tandis que la commande motrice se projette vers ses organes cibles à partir des cornes antérieures.
1.2. L’encéphale
L’encéphale est la partie du système nerveux central incluse dans la boîte crânienne (ou crâne). Dans le langage courant, cerveau et encéphale sont deux termes équivalents, mais au sens strict, le cerveau ne correspond qu’à une partie de l’encéphale : les hémisphères cérébraux (à l’exclusion du tronc cérébral et du cervelet). [→ cerveau.]
1.2.1. Le tronc cérébral
Situé au-dessus de la moelle épinière, le tronc cérébral est composé de bas en haut par le bulbe rachidien, puis le pont de Varole, ou protubérance annulaire, auquel est appendu en arrière le cervelet, et, enfin, par les pédoncules cérébraux. À la place des nerfs rachidiens, on trouve les nerfs crâniens, voies d'entrée des informations sensitives de la face et du cou, ainsi que des informations sensorielles (vue, audition, équilibre, goût), mais aussi voies de sortie des commandes motrices correspondantes (mouvement des yeux, de la tête et du cou, de la langue, commande de l'axe pharyngo-laryngé).
Le tronc cérébral est également un lieu de relais pour les voies nerveuses longues, issues ou destinées aux étages sous-jacents. Il sert aussi de centre intégrateur pour différentes fonctions vitales et inconscientes : il comprend, par exemple, un système neuronal diffus, appelé formation réticulée, jouant un rôle majeur dans les phénomènes de sommeil et d'éveil. Le bulbe abrite les centres de contrôle de la pression artérielle et de la respiration.
1.2.2. Le cervelet
Le cervelet se présente comme un petit cerveau, avec des hémisphères et un axe médian, le vermis. Il reçoit toutes sortes d'informations motrices et positionnelles issues des centres cérébraux, de la moelle épinière et des organes de l'équilibre. Il joue un rôle majeur dans le contrôle du tonus musculaire, de la posture, de l’équilibre, du déroulement harmonieux du mouvement. L'ivresse alcoolique et les symptômes qu'elle induit correspondent à un dysfonctionnement cérébelleux.
1.2.3. Le cortex cérébral
Le cortex cérébral est la partie la plus développée du système nerveux central des mammifères, et plus particulièrement de l'homme. Il existe à ce niveau des régions directement impliquées dans la réception de l'information ou dans l'élaboration de la commande motrice. On parle alors de cortex primaire : moteur au niveau du lobe frontal, sensitif pour le lobe pariétal, visuel pour l'occipital, auditif pour le temporal. Mais la majeure partie du cortex est dévolue à des tâches associatives (cognitives), qui mettent en relation plusieurs aires corticales et qui permettent, au-delà de la sensation, la perception, puis la comparaison avec des traces mnésiques (relatives à la mémoire), l'émotion, puis finalement l'élaboration de comportements complexes impliquant des processus d'idéation (formation des idées).
1.2.4. Le système limbique
Sous-jacents au cortex, plus internes mais fonctionnellement liés, on trouve les ganglions de la base, ou noyaux gris centraux, et le système limbique. Les ganglions de la base (noyau caudé, putamen, globus pallidus, noyau sous-thalamique) sont principalement impliqués dans le contrôle moteur ; leur atteinte provoque selon les cas l'absence de mouvement, comme l'akinésie-rigidité de certains syndromes parkinsoniens, ou des mouvements anormaux involontaires, du tremblement à la chorée.
Le système limbique, aboutissement de multiples voies issues de différentes régions cérébrales, est principalement représenté par l'hippocampe, l'amygdale et le septum. Il est en relation directe avec l'hypothalamus et se trouve ainsi au carrefour des souvenirs, des émotions et du contrôle des systèmes végétatif (rythme cardiaque, respiratoire, ouverture des pupilles) et hormonal.
1.2.5. Le diencéphale : le thalamus et l’hypothalamus
Dans le cerveau, on distingue une région centrale, le diencéphale, organisée autour du thalamus et de l'hypothalamus.
Le thalamus est un relais obligé de toutes les afférences sensorielles et sensitives et de toutes les commandes motrices allant vers le cortex cérébral ou venant de celui-ci.
L'hypothalamus, plus ventral, est le centre organisateur de toutes les fonctions autonomes (les fonctions vitales de l’organisme, indépendantes de la volonté, comme la digestion et la respiration) et l'interface entre le système nerveux et le système endocrinien (contrôle des sécrétions hormonales). Il reçoit de multiples informations issues du thalamus, du cortex cérébral et du bulbe, et bien sûr du système nerveux autonome.
1.2.6. L’hypophyse
Structure et localisation
L'hypophyse (nommée autrefois pituite ou glande pituitaire) est une glande dont les faibles dimensions (celles d'un gros pois) sont sans rapport avec son importance physiologique. Cette petite structure de forme arrondie (diamètre d'environ 1,3 cm chez l'homme) est située à la base du cerveau, un peu à la manière d'un fruit appendu à sa branche ; en effet, une véritable tige en forme d'entonnoir (tige pituitaire, ou infundibulum tubérien) la rattache à la masse cérébrale sus-jacente (hypothalamus), établissant les rapports vasculaires et neurosécrétoires indispensables à leur coopération étroite (complexe hypothalamo-hypophysaire).
Hormones libérées par l’hypophyse
L’hypophyse émet un nombre élevé d’hormones. Les hormones sécrétées par l'hypophyse antérieure (ou antéhypophyse sont) : la corticotrophine (ou corticostimuline, ACTH), qui stimule le cortex des glandes surrénales ; l'hormone mélanotrope ou MSH (de l'anglais melano-stimulating hormone), qui agit sur la pigmentation de la peau ; l'hormone somatotrope (STH), ou hormone de croissance (GH), qui règle la croissance corporelle ; la thyréostimuline (ou hormone thyréotrope, TSH), qui régit la glande thyroïde ; la prolactine (PRL), qui entretient la lactation ; les hormones gonadotropes : hormone folliculostimuline (FSH), qui stimule la production des ovules et des spermatozoïdes dans les ovaires et les testicules, et hormone lutéotrope (LH), qui stimule les autres activités sexuelles et reproductrices.
Les hormones relâchées par l’hypophyse postérieure (ou posthypophyse) sont : l'ocytocine (OT), qui stimule la contraction des cellules des muscles lisses dans l'utérus de la femme enceinte durant le travail, et des cellules contractiles des glandes mammaires pour permettre l'éjection du lait pendant l'allaitement ; et l'hormone antidiurétique (ou vasopressine, ADH), qui a un effet sur le volume urinaire (diurèse), et qui élève la pression artérielle en comprimant les artérioles durant une hémorragie grave. Une fois produites dans l'hypothalamus, ces deux hormones sont transportées par les fibres nerveuses jusque dans l'hypohyse postérieure, et emmaganisées dans les terminaisons axonales.
Le complexe hypothalamo-hypophysaire
L'hypophyse est considérée comme le « chef d'orchestre » de la commande endocrinienne. Elle est soumise au contrôle neurochimique des sécrétions du système nerveux (→ rétrocontrôle hormonal), avec lequel elle entretient des rapports si étroits qu'il est légitime de voir en l'hypophyse et l'hypothalamus (auquel elle est anatomiquement liée) un seul organe fonctionnel : le complexe hypothalamo-hypophysaire.
2. Le système nerveux périphérique
Prolongement du système nerveux central, le système nerveux périphérique comprend l'ensemble des nerfs et de leurs renflements (ganglions nerveux). Les nerfs, rattachés par une extrémité au système nerveux central, se ramifient à l'autre extrémité en une multitude de fines branches innervant l'ensemble du corps. Il existe des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens. Ces derniers, au nombre de 31 paires, se divisent en une branche postérieure et une branche antérieure. Les branches antérieures peuvent rester indépendantes (nerfs intercostaux) ou s'anastomoser en plexus (brachial, lombaire, sacré).
3. Principes fonctionnels du système nerveux
Selon leur organisation et leur fonctionnement, on distingue le système nerveux somatique, qui met l'organisme en communication avec l'extérieur, et le système nerveux végétatif, ou autonome, qui régule les fonctions viscérales.
Le fonctionnement du système nerveux fait intervenir une chaîne de neurones, qui s'articulent entre eux par des synapses. Le neurone assure la conduction de l'influx nerveux et la synapse assure la transmission de cet influx soit d'un neurone à l'autre, soit d'un neurone à l'organe-cible, par exemple le muscle dans le cas d'une synapse neuromusculaire.
Cette transmission est réalisée par l'intermédiaire d'une substance chimique appelée neurotransmetteur (acétylcholine, adrénaline, noradrénaline). L'acétylcholine est le neurotransmetteur du système nerveux volontaire et du système parasympathique, qui commande la contraction des fibres musculaires lisses et les sécrétions glandulaires. L'adrénaline et la noradrénaline sont les neurotransmetteurs du système sympathique, qui, entre autres fonctions, assure la contraction de la paroi des artères et intervient dans la sécrétion de la sueur.
3.1. Système nerveux somatique
Le système nerveux somatique commande les mouvements et la position du corps et permet de percevoir par la peau diverses sensations (toucher, chaleur, douleur) et de découvrir par les autres organes des sens le milieu environnant (vision, audition, olfaction). Il est constitué de neurones sensitifs et de neurones moteurs.
Les neurones moteurs comprennent, d'une part, le système pyramidal, faisceau de fibres nerveuses formé par les cellules pyramidales du cortex moteur (circonvolution frontale ascendante, lobe frontal) et responsable de la motricité volontaire ; d'autre part le système extrapyramidal, une des structures responsables du maintien des attitudes, de la motricité involontaire et des mouvements associés. L'ordre, pour le système pyramidal, va du cortex moteur à la plaque motrice des fibres musculaires, dont il déclenche les contractions.
Les neurones sensitifs comprennent les faisceaux véhiculant les sensations tactile, thermique et douloureuse, à partir des récepteurs cutanés, par la moelle épinière et jusqu'au cortex sensitif, circonvolution pariétale située en arrière de la scissure de Rolando. Les sensations venant des autres organes des sens (audition, olfaction, goût, vue) gagnent, chacune par un nerf spécifique, un territoire particulier du cortex.
3.2. Système nerveux végétatif
Encore appelé système nerveux autonome, il est complémentaire du système nerveux somatique et régule notamment la respiration, la digestion, les excrétions, la circulation (battements cardiaques, pression artérielle). Ses cellules dépendent de centres régulateurs situés dans la moelle épinière, le tronc cérébral et le cerveau, lesquels reçoivent les informations par les voies sensorielles provenant de chaque organe.
Le système nerveux végétatif est divisé en système nerveux parasympathique et système nerveux sympathique, dont les activités s'équilibrent de façon à coordonner le fonctionnement de tous les viscères.
Le système nerveux parasympathique est en règle générale responsable de la mise au repos de l'organisme. Il agit par l'intermédiaire d'un neurotransmetteur, l'acétylcholine, et ralentit le rythme cardiaque, stimule le système digestif et limite les contractions des sphincters.
Le système nerveux sympathique, ou système nerveux orthosympathique, met l'organisme en état d'alerte et le prépare à l'activité. Il agit par l'intermédiaire de deux neurotransmetteurs, l'adrénaline et la noradrénaline. Il augmente l'activité cardiaque et respiratoire, dilate les bronches et les pupilles, contracte les artères, fait sécréter la sueur. En revanche, il freine la fonction digestive.
3.3. La coordination des mouvements
Prenons l'exemple d'un coup de pied dans un ballon à l'occasion d'une partie de football. Il faut d'abord ajuster la cible : le système visuel identifie le ballon, détermine sa position et la direction du mouvement, anticipe le lieu du futur impact avec le pied.
Toutes les informations proprioceptives issues des muscles et des articulations servent à déterminer la position du corps et des membres, et le mouvement à effectuer pour atteindre le ballon. Lors de l'acte moteur, le mouvement est programmé, tandis que la posture du corps est ajustée afin que le pied se porte rapidement en avant sans entraîner la chute du corps. Tout cela s'accomplit parce que le joueur est motivé pour frapper le ballon. Enfin, au cours de la partie, l'hypothalamus va sans cesse ajuster les niveaux d'insuline et de glucagon pour fournir aux muscles et au cerveau les sources énergétiques nécessaires.
3.4. La transmission de l'information
L'information circule de neurone en neurone en transitant par des relais, groupes de corps cellulaires neuronaux agrégés en noyaux. Mais les connexions ne se font pas de façon linéaire : à chaque synapse, et plus précisément à chaque noyau de relais, l'information est modifiée par la convergence vers la même synapse, ou vers le même noyau, de multiples afférences. Dans un noyau, on trouve typiquement au moins deux sortes de neurones : les neurones de sortie, qui reçoivent l'information convergeant vers le noyau et envoient leurs axones vers les centres supérieurs ; les interneurones, qui modulent l'information de sortie en fonction de boucles de rétrocontrôle positif ou inhibiteur et dirigent leurs prolongements vers leur propre noyau. Toute information atteignant le cortex cérébral a déjà été filtrée et intégrée à plusieurs niveaux, en particulier lors de la dernière étape dans le thalamus.
3.4.1. Circuits neuronaux simples et rapidité d'action
Le traitement de l’information peut se faire selon un circuit très simple et très court : on parle alors de réflexe. Ainsi, lorsque l'on frappe avec un marteau sous la rotule, il n'existe qu'une connexion entre le neurone qui apporte l'information vers la moelle épinière et celui qui commande la contraction de la cuisse. Il suffit de quatre connexions pour aller du stimulus « lumière » à la réaction « contraction de la pupille ».
Ces systèmes courts permettent des réactions rapides – il convient de ne pas laisser trop longtemps ses doigts sur une plaque brûlante ! – mais peu élaborées. La contraction de la cuisse se fait de façon automatique et brutale, même si un obstacle est présent devant le pied ; en revanche, l'exécution d'un morceau de piano suppose des connexions très complexes à cause du nombre de muscles qu'il convient à chaque instant de contracter et de décontracter, et de la nécessité d'enchaîner harmonieusement des commandes pour aboutir au rythme de la mélodie, voire à son interprétation artistique.
3.4.2. Circuits neuronaux en boucle
Le fonctionnement cérébral, lui, présente des systèmes de boucles à chaque étape. En effet, à chaque relais une partie des fibres et des connexions revient vers l'étape précédente pour l'informer et la rétrocontrôler (feed-back), et lors de la sortie finale les sens enregistrent l'action, la rectifient ou l'ajustent jusqu'au dernier instant : ces boucles nous permettent de marcher, et non de sauter d'un point à l'autre comme des pantins désarticulés, de garder notre équilibre lorsque nous marchons contre le vent, lors d'un match de tennis de retourner une balle à laquelle l'adversaire aurait donné un effet inattendu.
3.5. L'organisation des systèmes
Chaque système (moteur, sensitif…) est lui-même composé d'un grand nombre de sous-systèmes spécialisés. Par exemple, dans le cas de la perception visuelle, il existe des neurones activés par la position d'un objet, et d'autres sensibles au mouvement de ce dernier, et ce uniquement dans une direction donnée de l'espace.
Les systèmes sont organisés de façon topographique, c'est-à-dire que les voies nerveuses et les ensembles de neurones impliqués dans une même fonction se regroupent. Il est ainsi possible de dresser des cartes correspondant à des systèmes spécialisés.
Par exemple, la carte de perception visuelle relie chaque point du champ visuel à un point de la rétine, puis à son correspondant dans le relais visuel (les tubercules quadrijumeaux), jusqu'à son homologue au niveau du cortex visuel occipital.
Chez l'homme, le système nerveux est symétrique, et, sans que l'on sache encore pourquoi, les voies nerveuses sont en général croisées : le cortex cérébral moteur droit commande le côté gauche du corps, et le champ visuel gauche se projette sur le cortex occipital droit.
EMBRYOLOGIE
Développement du système nerveux
Lors du développement embryonnaire, la vésicule cérébrale primitive se divise en trois vésicules : le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Celles-ci donnent à leur tour cinq vésicules : le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le métencéphale et le myélencéphale.
Le télencéphale donne naissance au cortex cérébral, aux hémisphères cérébraux, aux noyaux gris centraux et aux ventricules latéraux.
Le diencéphale donne le thalamus, le troisième ventricule et les noyaux sous-thalamiques.
Le mésencéphale donne les pédoncules cérébraux.
Le métencéphale donne la protubérance annulaire et le cervelet, tandis que le myélencéphale donne le bulbe rachidien.
Le quatrième ventricule se développe à partir de la vésicule rhombencéphalique.
ASPECTS MÉDICAUX
1. Examens du système nerveux
Les examens permettant d'explorer le système nerveux central sont principalement le scanner, l'imagerie par résonance magnétique (I.R.M.), l'enregistrement des potentiels évoqués (méthode d'étude de l'activité électrique des voies nerveuses de l'audition, de la vision et de la sensibilité corporelle), l'électroencéphalographie et l'analyse du liquide cérébrospinal recueilli par ponction lombaire. Le système nerveux périphérique est plus particulièrement exploré par l'électromyographie.
2. Pathologie du système nerveux
On distingue les lésions du système nerveux central et celles du système nerveux périphérique.
Les lésions du système nerveux central relèvent de différentes causes :
• la compression du cerveau ou de la moelle épinière par un hématome (dû à un traumatisme crânien), un abcès, une tumeur bénigne ou maligne, un œdème cérébral ;
• la destruction du cerveau ou de la moelle épinière par un traumatisme (section de la moelle par fracture vertébrale), une infection (méningite, encéphalite), une intoxication ou une insuffisance de vascularisation (artérite cérébrale) ;
• l'excitation anormale de certaines zones du cortex (épilepsie) ;
• la dégénérescence des neurones : sclérose en plaques, maladie de Parkinson, maladie d'Alzheimer, chorée de Huntington.
Les lésions du système nerveux périphérique sont soit des mononeuropathies (atteinte d'un seul nerf) dues à la section d'un nerf, à la compression d'une de ses racines (sciatique par hernie discale) ou à une infection (zona), soit des polyneuropathies (atteinte de plusieurs nerfs ; → polynévrite) d'origine virale, immunologique (polyradiculonévrite, par exemple), carentielle (déficit en vitamines) ou encore toxique (alcoolisme, par exemple). Outre les traumatismes, de nombreuses autres affections sont également responsables d'une atteinte des nerfs, comme le diabète sucré, la diphtérie, la lèpre ou le lupus érythémateux disséminé. Lorsque plusieurs nerfs sont successivement touchés, on parle de multinévrite.
Voir aussi l'article : neuropathie
ZOOLOGIE
Le système nerveux, inexistant chez les protistes et les spongiaires, apparaît chez les cnidaires. Chez les vers plats (plathelminthes), il est disposé en échelle (des cordons latéraux réunis par des commissures) et relié à un « ganglion cérébroïde » qui reçoit aussi les informations sensorielles.
Les arthropodes, mollusques et annélides (animaux protostomiens) sont dits hyponeuriens car ils n'ont conservé que l'échelle nerveuse ventrale, le cerveau seul étant dorsal et relié à l'échelle par un collier entourant l'œsophage. Une grande concentration nerveuse s'observe cependant chez les poulpes, les crabes et les araignées.
Vertébrés et échinodermes sont des épineuriens. Procordés et vertébrés ont une moelle épinière formée à partir de l'ectoderme dorsal : c'est un cordon impair et médian, creux (ventricules, canal de l'épendyme) et tous les centres nerveux proviennent du développement de ses parois. L'évolution de l'embranchement se traduit par une céphalisation croissante, la partie céphalique du tube neural devenant un cerveau de plus en plus développé, ou plus exactement un encéphale divisé en 5 segments, aux fonctions différentes et dont l'antérieur seul est le cerveau au sens strict. À ce système cérébro-spinal s'ajoutent des systèmes nerveux viscéraux plus autonomes, de moins en moins cependant au cours de l'évolution (système ortho- et parasympathique des vertébrés, systèmes analogues chez les vers et les arthropodes).
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