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paléozoïque

Alsace, la vallée de Munster
Alsace, la vallée de Munster

Le paléozoïque, intermédiaire entre le précambrien et le mésozoïque, s'étend de – 542 à – 251 millions d'années. Cette ère géologique, autrefois appelée primaire, est formée de six systèmes (cambrien, ordovicien, silurien, dévonien, carbonifère et permien). Le paléozoïque est une ère capitale pour l'évolution de la vie, avec, en particulier, la conquête des continents par les organismes, continentaux ou aquatiques, nombreux et variés, qui ont un cachet encore archaïque. Certains disparaîtront à la fin ou avant la fin de l'ère (graptolites, chitinozoaires, trilobites, fusulinidés, archaureocyathidés, tétracoralliaires), d'autres survivront (agnathes, reptiles, poissons, gymnospermes, phanérogames).
Le paléozoïque est marqué par la formation de deux grandes chaînes de montagnes, d'abord la chaîne calédonienne, dont on retrouve les racines en Scandinavie et au Groenland, puis la chaîne hercynienne, qui structure toute l'Europe. Le Massif armoricain, le Massif central et les Vosges en sont le témoignage en France. À la fin du paléozoïque, toutes les terres continentales sont soudées en une masse unique, la Pangée. Ces terres vont être affectées par des glaciations.
Les espèces vivantes se diversifient. Toutes sortes d'invertébrés (coquillages, trilobites, coraux, éponges) peuplent les mers. De nouvelles espèces, les reptiles, commencent à envahir les continents. La fin de l'ère est marquée par un climat chaud et humide qui favorise le développement de forêts luxuriantes, notamment de fougères arborescentes.

1. Signification du nom « paléozoïque »

Le premier nom donné à cette ère, le primaire, exprimait le résultat des observations fondamentales des pionniers de la géologie à la fin du xviiie siècle. Très rapidement, le terme a désigné une étape importante dans l'organisation du monde vivant et on a admis que l'ère primaire débutait avec les premiers fossiles bien identifiables. On comprend ainsi l'expression de « faune primordiale » donnée par I. Barrande en 1846 aux fossiles de Bohême, qu'il croyait être les plus anciens, et le terme « paléozoïque » (de palaios, ancien, et zôon, être vivant) utilisé fréquemment comme synonyme de primaire pour les terrains recouvrant les cratons antécambriens, considérés comme azoïques (c'est-à-dire ne présentant aucune trace de vie).

2. Les limites du paléozoïque

Les terrains paléozoïques ne sont ni archœozoïques ni protérozoïques (vie primitive ou vie première). La vie existait à l'antécambrien. Des restes d'organismes y ont été identifiés; des roches d'origine organique ont été décelées. Ces tests permettent de situer l'apparition de la vie, mais ils sont encore très rares, dispersés, parfois énigmatiques. Le développement des principaux organismes est vraiment la caractéristique des temps primaires, qui restent encore, à l'objection précédente près, les premiers temps fossilifères.

Les divisions stratigraphiques du paléozoïque

Subdivisions du paléozoïque (291 millions d'années)

Systèmes

Séries

Date de début

Principaux événements

permien (– 299 à – 251 millions d'années)

thuringien

 

extinction massive d'espèces

saxonien

 

 

autunien

– 299 millions d'années

 

carbonifère (– 359 à – 299 millions d'années)

silésien

– 318 millions d'années

les continents sont couverts de forêts

dinantien (composé du tournaisien et du viséen)

– 359 millions d'années

premiers gymnospermes (groupes des conifères actuels)

dévonien (– 416 à – 359 millions d'années)

famennien

– 375 millions d'années

conquête de la terre ferme par les animaux

frasnien

– 385 millions d'années

 

givétien

– 392 millions d'années

 

couvinien

– 398 millions d'années

 

emsien

– 407 millions d'années

 

siegénien

– 411 millions d'années

 

gédinien

– 416 millions d'années

 

silurien (– 444 à – 416 millions d'années)

pridolien

– 419 millions d'années

conquête de la terre ferme par les plantes

ludlowien

– 423 millions d'années

premiers poissons : les acanthodiens

wenlockien

– 428 millions d'années

 

llandovérien

– 444 millions d'années

 

ordovicien (– 488 à – 444 millions d'années)

ashgillien

 

premiers vertébrés : les agnathes

caradocien

 

 

llandeilien

 

 

llanvirnien

 

 

arénigien

 

 

trémadocien

– 488 millions d'années

 

cambrien (– 542 à – 488 millions d'années)

postdamien

 

la vie se diversifie

acadien

 

 

géorgien

– 542 millions d'années

 

La limite inférieure du primaire n'est pas facile à établir. La limite est claire dans les régions où le cambrien (à premiers trilobites notamment) est transgressif et discordant sur les terrains antérieurs, profondément plissés puis arasés, et où donc les premières faunes semblent apparaître brusquement. Mais il existe des régions où les couches cambriennes datées reposent sur les séries dites de l'infracambrien, souvent azoïques, mais qui doivent correspondre à la période de différenciation des invertébrés. Cet infracambrien a en effet livré une faune.

La découverte de la faune d'Ediacara (Australie) est venue démontrer qu'après les organismes primitifs (cyanophycées, bactéries, sporomorphes) sont apparus les métazoaires. Cette faune, datée d'environ 600 millions d'années, comprend des empreintes d'une trentaine d'espèces : des coelentérés (six genres de méduses, des pannatulidés), des annélides et des formes rapportées à un échinoderme et à un mollusque primitifs.

Le paléozoïque commence avec les fossiles identifiables appartenant à la faune dite à Olenellus (cambrien inférieur). La limite supérieure du primaire, c'est-à-dire la limite primaire-secondaire, correspond à la fin de la construction de la chaîne hercynienne. Celle-ci s'est effectuée en Europe à la suite de plusieurs phases tectoniques se succédant pendant un temps assez long et d'importance variable suivant la localisation.

La division repose essentiellement sur la dernière manifestation orogénique : la chaîne de l'Oural achève son édification à la fin du permien, avant le dépôt des terrains du trias, premier système du mésozoïque. En Europe occidentale, il n'est pas toujours facile de séparer le permien du trias, car le démantèlement de la chaîne hercynienne n'est pas tout à fait achevé.

La géologie a connu son premier développement en Europe (surtout Europe occidentale). Les terrains primaires y ont donc été particulièrement bien étudiés, d'autant plus qu'ils recelaient de fort riches gisements de houille et qu'ils sont particulièrement représentatifs. Ainsi s'explique la terminologie utilisée pour les diverses dénominations, en particulier les subdivisions en systèmes : cambrien (de Cambria, pays de Galles), ordovicien (de la peuplade des Ordovices, dans le pays de Galles), silurien (de la peuplade des Silures, habitant le Shropshire), dévonien (de Devon), carbonifère (de charbon), permien (de Perm en Russie), ou bien encore les appellations de calédonien, hercynien (de Harz en Allemagne), etc.

3. Originalité du paléozoïque

Le précambrien recouvre l'histoire primitive de la Terre et a donc connu une extraordinaire évolution géochimique, marquée par le passage d'une atmosphère réductrice à une atmosphère oxydante et donc par la libération de l'oxygène. Au point de vue pétrographique, les preuves en sont l'apparition des premiers minerais à l'état oxydé, l'apparition des premiers calcaires dus à l'utilisation du CO2. A partir du cambrien, on est loin de l'atmosphère et de l'hydrosphère primitives : il y a plus de 2 milliards d'années que les dernières synthèses naturelles de composés organiques ont eu lieu. Il est désormais impossible d'en envisager dans des milieux qui sont proches chimiquement des milieux actuels : la composition atmosphérique et océanique est constante depuis le cambrien : stabilité de la teneur en oxygène de l'atmosphère, stabilité de la salinité du milieu marin (les rapports des isotopes de l'oxygène, 180 et 160, semblent bien identiques). D'autre part, les dimensions du globe n'ont pas varié depuis le cambrien.

Au début du paléozoïque, près de 2 milliards d'années se sont écoulés depuis l'apparition de la vie. Des organismes hautement organisés sont présents.

Le paléozoïque est le premier des temps fossilifères. Après l'ère des schizophytes, après l'apparition des métazoaires (faune d'Ediacara), on peut affirmer que le début du primaire est marqué par le développement des métazoaires. Le sentiment de brusques apparitions paraît résulter de ce que la fossilification est désormais devenue possible. Pour la plupart des embranchements animaux, l'événement est l'apparition d'un squelette minéralisé, intervenue pendant cette période.

Le paléozoïque est marqué :
– par l'occupation de l'ensemble du milieu marin par tous les groupes d'invertébrés, c'est-à-dire par la poursuite de l'utilisation par le monde vivant de l'oxygène dissous dans l'eau de mer ;
– par l'apparition des premiers vertébrés (à la fin de la première moitié du paléozoïque) ;
– par le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, c'est-à-dire l'apparition des vertébrés tétrapodes, au paléozoïque supérieur (la conquête du milieu terrestre, que réalisent également certains invertébrés, est accompagnée par l'apparition et le développement des végétaux terrestres. C'est la réussite irréversible du processus d'utilisation de l'oxygène atmosphérique.

Cependant, le monde vivant du paléozoïque est incomplet par rapport au monde actuel. Certaines classes manquent encore (mammifères, oiseaux, végétaux angiospermes). D'autres classes ne sont représentées que par des formes primitives.

Sur le plan pétrographique, ce caractère ancien se retrouve dans les principaux terrains sédimentaires déposés à cette période : les schistes noirs, les calcaires foncés, les grès rouges forment un contraste souvent frappant avec les terrains mésozoïques et cénozoïques. Cette opposition est d'autant mieux marquée que ces terrains constituent actuellement le socle qui sert de soubassement aux formations plus jeunes. Les terrains primaires déposés avant l'époque hercynienne ont tous été plissés par la suite et souvent même pénétrés de granites, voire souvent transformés complètement, métamorphisés. On comprend que l'on n'en trouve plus la trace que dans les massifs anciens (en France, par exemple, Massif armoricain, Ardennes, Massif central) ou dans le socle de chaînes de montagnes plus récentes, où ils constituent comme autant de noyaux (Alpes, Pyrénées, etc.).

4. Aspect général du globe terrestre

À la fin du précambrien, la croûte terrestre est arrivée à un point important de son évolution. Une série d'orogenèses complexes a abouti à une cratonisation notable. Le globe comprend d'importants boucliers continentaux autour desquels l'histoire ultérieure du globe (stratigraphie, tectonique) s'ordonnera.

Mais, s'il est vrai que ces boucliers précambriens forment l'ossature des continents actuels et constituent le noyau des chaînes de montagnes qui se sont succédé depuis la dernière orogenèse précambrienne (l'orogenèse cadomienne), il convient de souligner que leur disposition relative n'était pas celle que nous connaissons aujourd'hui.

La notion d'expansion océanique et la théorie de la tectonique des plaques permettent de comprendre la naissance des océans et la une dérive des continents depuis le paléozoïque. Le paléozoïque est une ère où il ne saurait être question d'océans Atlantique, Pacifique et Indien, mais de continents rassemblés en une masse plus ou moins unique, ce qui explique les analogies entre l'Amérique du Sud et l'Afrique, l'identité des évolutions structurales de l'Amérique du Nord et de l'Europe nord-occidentale, etc.

La répartition des climats, alors déjà bien différenciés, dépend évidemment de cette disposition originale des masses continentales, mais elle oblige également à admettre une position de l'axe des pôles tout à fait différente de l'actuelle. Les études paléoclimatologiques, les mesures paléomagnétiques indiquent au cambrien un pôle situé sur l'actuel tropique vers 150° de longitude O. La répartition des climats chauds (et par là, des séries récifales), désertiques (formations évaporitiques) en est évidemment affectée. Il est curieux de noter que les régions arctiques actuelles étaient alors des déserts chauds. Plusieurs glaciations interviendront : tout au début du cambrien, à l'ordovicien (sensible surtout au Sahara), au permien (sur tout le continent de Gondwana, Afrique du Sud, Inde, Australie, etc.).

5. La vie au paléozoïque

5.1. Le peuplement des mers par les invertébrés

Le paléozoïque voit d'abord le peuplement des aires marines par les invertébrés. Au début du primaire, il n'y a ni végétal ni vertébrés, mais une faune très variée témoignant d'une occupation totale du domaine marin et d'une adaptation aux divers milieux de vie de ce domaine. L'intérêt de l'étude de ces faunes est actuellement une compensation à l'insuffisance de nos connaissances quant à l'origine et à la diversification des principaux embranchements.

Au début de cette longue ère, la vie existe seulement dans les mers : celles-ci sont extraordinairement riches pour ce qui nous semble être un début (soit 1 500 espèces d'invertébrés). Bientôt vont se multiplier les embranchements, les classes, les genres. On trouve ainsi des groupes exclusifs ayant vécu seulement au primaire, ou même dans une partie du primaire.

Les archœocyathidés sont proches des spongiaires, ils édifient des calcaires, ils ne sont connus qu'au cambrien. Dès le cambrien inférieur, les trilobites, arthropodes bien différenciés et hautement organisés, sont nombreux. Ils évoluent, avec des relais au niveau des familles, à travers tout le paléozoïque et ils s'éteignent au permien après un long déclin de 200 millions d'années. Bons exemples d'adaptation aux conditions extérieures, certains nagent, d'autres rampent sur le fond ou fouissent. Les graptolites marquent l'ordovicien et le silurien. Voisins du groupe des stomocordés, ils ont peut-être une origine à rapprocher de celle des cordés (et par là des futurs vertébrés). Fixés à des algues flottantes ou pélagiques, ils ont eu une vaste répartition géographique. Les espèces nombreuses se sont succédé dans le temps. Elles permettent une bonne zonation biostratigraphique.

Parmi les foraminifères, les fusalinidés caractériseront certaines zones du carbonifère et du permien. D'autres groupes énigmatiques ont pullulé (chitinozoaires, acritarches, conodontes, etc.). Bien que leur position dans l'échelle zoologique ou dans le monde végétal soit encore mal élucidée et qu'ils aient été sans descendance, ils n'en présentent pas moins un intérêt dans la recherche du passionnant problème des relations entre les principaux embranchements primitifs.

Dans certains embranchements, certains groupes, certaines familles connaissent leur apogée au primaire. Ils déclineront par la suite, donnant des formes reliques, ou pourront disparaître.

Ainsi, l'embranchement des échinodermes compte alors plus d'une douzaine de classes, dont beaucoup sont actuellement disparues (cystoïdes, blastoïdes, carpoïdes). Certains carpoïdes sont aujourd'hui considérés comme un groupe archaïque de cordés. Les céphalopodes vont connaître un épanouissement précoce à partir de l'ordovicien. Les orthocératidés auront une survivance de 200 millions d'années (les nautiles se développeront durant tout le paléozoïque supérieur). Les ammonoïdés seront représentés par les goniatites (grande importance au dévonien, apogée au carbonifère). Les représentants des brachiopodes sont également particulièrement abondants au primaire supérieur. Les cœlentérés sont représentés par des formes spéciales de madréporaires (dès l'ordovicien), soit des polypiers solitaires, soit des tabulés coloniaux, contribuant avec des stromatoporidés à l'élaboration d'importantes séries récifales.

Dans d'autres groupes, les représentants sont nombreux, mais ils sont encore relativement primitifs. Ils connaîtront l'épanouissement dans des temps plus récents : par exemple gastropodes, lamellibranches.

5.2. Le développement des vertébrés

Le paléozoïque connaît par la suite une autre étape importante dans l'histoire de la vie : le développement des vertébrés. Les premiers vertébrés connus apparaissent au silurien. Ce sont des agnathes (vertébrés sans mâchoires) comme le jamoytius, ou comme les ostracodermes, formes cuirassées. Au dévonien se développent les gnathostomes : poissons cuirassés (placodermes), sélaciens, poissons à double système respiratoire (dipneustes) et crossoptérygiens.

5.3. Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre

C'est alors la colonisation du milieu continental, le passage de la vie aquatique à la vie terrestre. La conquête des terres émergées se fait peu à peu, d'abord par le développement des plantes supérieures : les lagunes dévoniennes se peuplent de petits cryptogames vasculaires, les psilophytes (telles les rhyniales du dévonien d'Écosse vivant dans des sortes de tourbières). Au carbonifère, les cryptogames se sont diversifiés : on est passé des plantes herbacées aux fougères arborescentes (filicales, lycopodiales, equisétales), dont l'accumulation va donner la houille. Ces végétaux sont accompagnés des célèbres fougères à graine (ptéridospermées). La naissance de ces préphanérogames, véritable transition avec les plantes supérieures, est une des plus remarquables de la paléobotanique : la réalisation de la graine. C'est enfin l'explosion des gymnospermes (cordates et déjà les cdniférales). Le développement des premiers insectes est sensiblement parallèle (blattes, libellules, etc.).

Mais le témoignage le plus remarquable du passage à la vie terrestre est la sortie des eaux des vertébrés, l'apparition des premiers vertébrés terrestres. La réussite en a été assurée par l'acquisition du membre de type tétrapode à partir des nageoires, dans le groupe des crossoptérygiens.

A partir des crossoptérygiens se différencie un groupe conduisant aux actuels batraciens urodèles, un autre conduisant à l'ensemble des autres tétrapodes. Les plus anciens de ceux-ci, les stégocéphales (par exemple Ichtyostega), ont encore de nombreux caractères de poissons, mais ont acquis la disposition particulière des membres. Un buissonnement évolutif a lieu, conduisant au développement des autres batraciens et des reptiles. Chez les reptiles, on décèle dès cette époque (fin du carbonifère, permien) une différenciation en deux groupes : sauropsidés (à l'origine de la lignée reptilienne) et théropsidés, à l'origine d'une lignée dite « mammalienne », car ils mèneront aux mammifères.

5.4. Les extinctions massives

Plusieurs extinctions massives d'espèces végétales et animales ont eu lieu au cours du paléozoïque. À la fin de l'ordovicien, il y a 425 millions d'années, 85 % des espèces ont disparu. À la fin du dévonien, il y a 360 millions d'années, de 50 % à 70 % des espèces ont disparu.

La grande extinction de la fin du permien (– 245 millions d'années)

À la fin du permien, dernière période du paléozoïque, il y a 245 millions d'années, s'est produite la plus importante des cinq extinctions de masse qui ont marqué l'histoire de la vie sur la Terre : on estime que plus de 90 % des espèces marines et 70 % des espèces terrestres ont alors disparu. Ses causes sont encore hypothétiques (chute d'astéroïde, grandes variations du niveau des mers, refroidissement du climat, volcanisme). Des groupes d'animaux marins, jusqu'alors très répandus et diversifiés, se sont entièrement éteints. Ce fut notamment le cas des trilobites, arthropodes caractéristiques du paléozoïque.

6. Principaux événements géologiques

6.1. Le paléozoïque inférieur

Au paléozoïque inférieur, des mouvements orogéniques importants affectent les bordures des plates-formes continentales. Entre les continents Canada-Groenland et Scandinavie s'édifie la chaîne calédonienne, chaîne de montagnes dont les plis aujourd'hui arasés se retrouvent en Norvège, en Écosse, au Groenland. Les conséquences sont essentielles, car l'orogenèse calédonienne a pour résultat de souder des blocs relativement disjoints en un continent nord-atlantique unique, séparé d'un continent méridional (Amérique du Sud, Afrique, Inde, Australie) par une vaste mer, la Mésogée.

L'Europe est alors un domaine marin, sous climat chaud, peuplé d'une abondante faune.

L'absence de toute vie animale et végétale sur les continents oblige à considérer la surface de ceux-ci comme absolument nue et désertique, sans sols, sans protection contre les agents de l'érosion, et donc permet de comprendre la formation d'abondantes séries détritiques terrigènes.

On peut observer en France les terrains du paléozoïque inférieur dans le Massif armoricain (grès armoricains de l'Ordovicien, minerais de fer de la vallée de l'Orne, schistes ardoisiers d'Angers), dans les Ardennes (ardoises de Fumay), dans la Montagne Noire (calcaires à Archaecyathidés), etc.

6.2. Le paléozoïque supérieur : la chaîne hercynienne

Le paléozoïque supérieur correspond à la chaîne hercynienne, responsable d'une grande part de la structure de l'Europe et de l'Amérique du Nord.

Les conditions de sédimentation ont changé. La chaîne calédonienne est arasée. Sur les continents désertiques s'accumulent d'épaisses séries détritiques, mais des lagunes se forment où vivent les vertébrés primitifs et d'où sortiront les premiers tétrapodes. Un manteau végétal se développe qui donnera d'exubérantes forêts houillères.

Dans la Mésogée s'effectue le bouleversement essentiel. En Europe, des îles émergent, formant des guirlandes allongées le long des rides, séparées par des fosses étroites et allongées où s'accumulent d'épais matériaux. D'importantes phases de plissement se succèdent. L'ensemble émerge. On observe aujourd'hui des roches qui occupaient au moment du plissement une position relativement profonde et qui ont conservé la trace de tout ce qu'elles ont subi pendant cette longue période de transformation : métamorphisme, granitisation. L'orogenèse s'échelonne sur un temps considérable. La chaîne naît progressivement (phases bretonne, sudète, asturienne du carbonifère inférieur et moyen en Europe occidentale, phase saalienne du permien dans l'Oural, qui, en se soulevant, unit définitivement l'Asie à l'Europe).

La formation des dépôts houillers

Les bouleversement se poursuivaient pendant que l'érosion attaquait la chaîne déjà formée : formation et plissements des dépôts houillers accumulés en bordure de chaîne (bassin houiller franco-belge) ou à l'intérieur de Ia chaîne (bassin houiller de Saint-Étienne), volcanisme intense (Esterel, Corse). Cette chaîne, grâce à laquelle les différents continents été pour la deuxième fois réunis, constitue encore en particulier l'ossature de l'Europe.

Les traces actuelles du paléozoïque supérieur

Les traces actuelles du paléozoïque supérieur sont considérables et spectaculaires : ce sont les massifs anciens (Cornouailles, Massif armoricain, Massif central, Massif schisteux rhénan, Bohême, Meseta espagnol). C'est le soubassement de bassins sédimentaires peu épais (bassin de Paris, Allemagne du Nord). Ce sont les noyaux des massifs alpins, ou pyrénéens, repris plus récemment dans de nouveaux mouvements tectoniques. Partout les terrains mésozoïques y sont discordants sur ce qui est devenu un socle, plissé et arasé, métamorphisé et granitisé. C'est pourquoi la discordance hercynienne constitue la grande coupure entre paléozoïque et mésozoïque.